Opći razvoj živčanog sustava. Glavne faze evolucije središnjeg živčanog sustava

Predavanje broj 1

Plan predavanja:

2. Obilježja difuznih, ganglijskih, cjevastih tipova živčanog sustava.

3. Opće karakteristike ontogeneze.

4. Ontogeneza živčanog sustava.

5. Osobitosti građe živčanog sustava čovjeka i njegove dobne karakteristike.

Struktura ljudskog tijela ne može se razumjeti bez uzimanja u obzir njegova povijesnog razvoja, njegove evolucije, budući da se priroda, pa se stoga i čovjek, kao najviši proizvod prirode, kao najorganiziraniji oblik žive tvari, stalno mijenja.

Prema Charlesu Darwinu, teorija evolucije žive prirode svodi se na činjenicu da je, kao rezultat borbe za egzistenciju, došlo do odabira životinja koje su najviše prilagođene određenom okolišu. Bez razumijevanja zakona evolucije ne možemo razumjeti zakone individualnog razvoja (A.N.Severtsov).

Promjene u organizmu do kojih dolazi tijekom njegova formiranja povijesno se nazivaju filogenija, a s individualnim razvojem - ontogeneza.

Evoluciju strukturne i funkcionalne organizacije živčanog sustava treba promatrati i sa stajališta poboljšanja njegovih pojedinačnih elemenata - živčanih stanica, i sa stajališta poboljšanja opća svojstva pružanje adaptivnog ponašanja.

U razvoju živčanog sustava uobičajeno je razlikovati tri stupnja (ili tri tipa) živčanog sustava: difuzni, nodularni (ganglijski) i cjevasti.

Prva faza u razvoju živčanog sustava je difuzna, karakteristična za vrstu koelenterata (meduza). Ova vrsta uključuje različitih oblika- pričvršćen za podlogu (nepomičan) i vodi slobodan način života.

Bez obzira na oblik koelenterata, tip živčanog sustava karakteriziran je kao difuzan, čije se živčane stanice značajno razlikuju od neurona kralježnjaka. Konkretno, nedostaje im Nisselova tvar, jezgra nije diferencirana, broj procesa je mali, a njihova duljina je beznačajna. Neuroni kratkog spoja tvore mreže "lokalnih živaca", čija je brzina širenja uzbude, čija su vlakna niska i iznosi stotine i desetine metra u sekundi; jer zahtijeva višestruko prebacivanje radi skraćivanja elemenata.

U difuznom živčanom sustavu ne postoje samo mreže "lokalnih živaca", već i putovi s kraja na kraj koji provode uzbudu na relativno velikoj udaljenosti, pružajući određeno "ciljanje" u provođenju uzbude. Prijenos uzbude s neurona na neurone provodi se ne samo sinoptički, već i protoplazmatskim mostovima. Neuroni su slabo diferencirani u funkciji. Na primjer: u hidroidima su opisani takozvani živčano-kontraktilni elementi, gdje je povezana funkcija živčanih i mišićnih stanica. Dakle, glavna značajka difuznog živčanog sustava je nesigurnost veza, odsutnost jasno definiranih ulaza i izlaza procesa i pouzdanost funkcioniranja. Energetski, ovaj sustav nije jako učinkovit.

Druga faza u razvoju živčanog sustava bila je formiranje nodalnog (ganglijskog) tipa živčanog sustava, karakterističnog za vrstu člankonožaca (insekti, rakovi). Ovaj sustav ima značajnu razliku od difuznog: povećava se broj neurona, povećava se raznolikost njihovih tipova, veliki broj varijacije neurona, različite veličine, oblika, broja procesa; dolazi do stvaranja živčanih čvorova, što dovodi do izolacije i strukturne diferencijacije tri glavne vrste neurona: aferentnog, asocijativnog i efektorskog, u kojem svi procesi dobivaju zajednički izlaz, a tijelo, koje je postalo unipolarno, neurona napušta periferni čvor. Više interneuronskih kontakata provodi se u debljini čvora - u gustoj mreži granajućih procesa koji se nazivaju neuropil. Njihov promjer doseže 800-900 mikrona, povećava se brzina uzbude kroz njih. Prolazeći duž živčanog lanca bez prekida, pružaju hitne reakcije, najčešće obrambenog tipa. Unutar nodalnog živčanog sustava postoje i vlakna prekrivena višeslojnom ovojnicom nalik mijelinskoj ovojnici živčanih vlakana kralježnjaka, čija je brzina provođenja mnogo veća nego u aksonima istog promjera kod beskralježnjaka, ali manja nego u mijeliniziranim aksonima većina kralježnjaka.

Treća faza je živčani tubularni sustav. Ovo je najviša faza u strukturnoj i funkcionalnoj evoluciji živčanog sustava.

Svi kralježnjaci, od najprimitivnijih oblika (kopljastih) do ljudi, imaju središnji živčani sustav u obliku neuralne cijevi, koja na kraju glave završava velikom ganglijskom masom - mozgom. Središnji živčani sustav kralježnjaka sastoji se od leđne moždine i mozga. Strukturno, samo leđna moždina ima cjevasti izgled. Mozak, razvijajući se kao prednji dio cijevi, i prolazeći kroz faze cerebralnih mjehurića, do sazrijevanja prolazi kroz značajne konfiguracijske promjene sa značajnim povećanjem volumena.

Kičmena moždina svojim morfološkim kontinuitetom u velikoj mjeri zadržava svojstvo segmentne metamernosti trbušnog živčanog lanca nodalnog živčanog sustava.

S progresivnom komplikacijom strukture i funkcije mozga povećava se njegova ovisnost o mozgu, kod sisavaca se nadopunjuje kortikalizacijom - stvaranjem i poboljšanjem moždane kore. Kora velikog mozga ima niz svojstava koja su mu jedinstvena. Korteks moždanih hemisfera izgrađen na principu ekrana ne sadrži samo specifične projekcije (somatske, vizualne, slušne itd.), Već i značajne u području asocijativnih zona, koje služe za korelaciju različitih osjetilnih utjecaja, integriraju ih s prošlim iskustvom do prenijeti nastale procese pobude i inhibicije za ponašanje u činovima duž motoričkih putova.

Dakle, evolucija živčanog sustava odvija se u smjeru poboljšanja osnovnih i stvaranja novih progresivnih svojstava. Najvažniji procesi na tom putu uključuju centralizaciju, specijalizaciju kortikalizacije živčanog sustava. Centralizacija se odnosi na grupiranje živčanih elemenata u morfofunkcionalne konglomerate na strateškim točkama u tijelu. Centralizacija, ocrtana u koelenteratima u obliku kondenzacije neurona, izraženija je kod beskralježnjaka. Imaju živčane čvorove i ortogonski aparat, formiraju se trbušni živčani lanac i gangliji glave.

U fazi cjevastog živčanog sustava, centralizacija se dalje razvija. Rezultirajući aksijalni nagib tijela odlučujući je trenutak u formiranju dijela glave središnjeg živčanog sustava. Centralizacija nije samo formiranje glave, prednjeg dijela središnjeg živčanog sustava, već i podređivanje kaudalnih dijelova središnjeg živčanog sustava rostralnijim.

Na razini sisavaca razvija se kortikalizacija - proces stvaranja novog korteksa. Za razliku od ganglijskih struktura, moždana kora ima niz svojstava koja su karakteristična samo za nju. Najvažnije od ovih svojstava je njegova izuzetna plastičnost i pouzdanost, strukturna i funkcionalna.

Nakon analize evolucijskih obrazaca morfoloških transformacija mozga i neuropsihičke aktivnosti, I.M. Sechenov je formulirao princip faza u razvoju živčanog sustava. Prema njegovoj hipotezi, u procesu samorazvoja, mozak dosljedno prolazi kroz kritične faze komplikacija i diferencijacije, kako morfološki tako i funkcionalno. Opći trend evolucije mozga u ontogenezi i filogeniji provodi se prema univerzalnoj shemi: od difuznih, slabo diferenciranih oblika aktivnosti do specijaliziranijih lokalnih (diskretnih) oblika funkcioniranja. U filogeniji nesumnjivo postoji tendencija djelovanja prema poboljšanju morfofunkcionalne organizacije mozga i, sukladno tome, povećanju učinkovitosti njegove živčane (mentalne) aktivnosti. Biološko poboljšanje organizama sastoji se u razvoju njihovih "sposobnosti" sa sve većom učinkovitošću da ovladaju, "prošire" sferu okoliša, postajući istovremeno sve manje i manje ovisni o njoj.

Ontogeneza (ontos - stvorenje, geneza - razvoj) je puni ciklus individualnog razvoja svakog pojedinca, koji se temelji na implementaciji nasljednih informacija u svim fazama postojanja u određenim uvjetima okoliša. Ontogeneza počinje stvaranjem zigote i završava smrću. Postoje dvije vrste ontogeneze: 1) neizravna (nalazi se u larvalnom obliku) i 2) izravna (nalazi se u ne-larvalnim i intrauterinim oblicima).

Posredni (larvalni) tip razvoja.

U tom slučaju organizam u svom razvoju ima jednu ili više faza. Ličinke vode aktivan način života, hranu dobivaju same. Ličinke imaju niz privremenih organa (privremenih organa) kojih nema u odrasloj dobi. Proces transformacije stadija larve u odrasli organizam naziva se metamorfoza (ili transformacija). Ličinke koje prolaze kroz transformaciju mogu se oštro razlikovati od odraslih. Zametci nerazličitog tipa razvoja (ribe, ptice itd.) Imaju privremene organe.

Intrauterini tip razvoja karakterističan je za ljude i više sisavce.

Postoje dva razdoblja ontogeneze: embrionalno, postembrionsko.

V. embrionalno razdoblje postoji nekoliko faza: zigota, cijepanje, blastula, gastrulacija, histogeneza i organogeneza. Zigota - jednostanični je stadij višestaničnog organizma, nastao kao posljedica fuzije gameta. Zgnječenje je početna faza razvoja oplođenog jajašca (zigota), koja završava stvaranjem blastule. Sljedeća faza u višestaničnim organizmima je gastrulacija. Karakterizira ga stvaranje dva ili tri sloja tijela embrija - slojevi klica. U procesu gastrulacije razlikuju se dvije faze: 1) nastanak ektoderma i endoderma - dvoslojnog embrija; 2) nastanak mezoderma (troslojni zametak. 0. Treći (srednji) list ili mezoderm nastaje između vanjskog i unutarnjeg sloja.

Kod koelenterata gastrulacija završava u stadiju dva zametna sloja; kod visokoorganiziranih životinja i ljudi razvijaju se tri zametna sloja.

Histogeneza je proces stvaranja tkiva. Tkiva živčanog sustava razvijaju se iz ektoderma. Organogeneza je proces stvaranja organa. Dovršeno do kraja embrionalnog razvoja.

Razlikuju se kritična razdoblja embrionalnog razvoja - to su razdoblja kada je embrij najosjetljiviji na djelovanje različitih štetnih čimbenika, koji mogu poremetiti njegov normalan razvoj. Diferencijacija i komplikacija tkiva i organa nastavlja se u postembrionskoj ontogenezi.

Na temelju činjenica o povezanosti procesa ontogenetskog razvoja potomaka i filogenije predaka formuliran je biogenetski zakon Müller-Haeckela: ontogenetski (osobito embrionalni) razvoj pojedinca smanjuje se i jezgrovito ponavlja (rekapitulira) glavni stupnjevi razvoja čitavog niza oblika predaka - filogenija. Istodobno, u znatno većoj mjeri rekapituliraju one značajke koje se razvijaju u obliku "nadgrađa" završnih faza razvoja, t.j. bliži preci; osobine dalekih predaka umanjuju se u većoj mjeri.

Polaganje ljudskog živčanog sustava događa se u prvom tjednu intrauterinog razvoja iz ektoderma u obliku medularne ploče, od koje se naknadno formira medularna cijev. Prednji kraj se zadeblja u drugom tjednu intrauterinog razvoja. Uslijed rasta prednjeg dijela medularne cijevi u 5-6 tjedana nastaju cerebralni mjehurići od kojih nastaje poznatih 5 dijelova mozga: 1) dvije hemisfere povezane corpus callosum (telencephalon); 2) diencephalon (diencephalon; 3) srednji mozak;

4) cerebelopontin (metencefalon); 5) produžena moždina (myencephalon), koja prelazi izravno u leđnu moždinu.

Različiti dijelovi mozga imaju svoje obrasce vremena i tempa razvoja. Budući da unutarnji sloj vezikula mozga raste mnogo sporije od kortikalnog sloja, višak rasta dovodi do stvaranja nabora i brazda. Rast i diferencijacija jezgri hipotalamusa i malog mozga najintenzivniji su u 4. i 5. mjesecu intrauterinog razvoja. Razvoj moždane kore osobito je aktivan tek posljednjih mjeseci, u 6. mjesecu intrauterinog razvoja počinje se jasno pojavljivati funkcionalna prevalencija viših dijelova nad bulbospinalnim.

Složeni proces stvaranja mozga ne završava do vremena rođenja. Mozak je u novorođenčadi relativno velik, veliki utori i zavoji dobro su definirani, ali imaju malu visinu i dubinu. Relativno je malo malih brazda; pojavljuju se nakon rođenja. Veličina frontalnog režnja relativno je manja od odrasle osobe, a okcipitalni režanj je veći. Mali mozak je slabo razvijen, karakterizira ga male debljine, male hemisfere i površinske brazde. Bočne komore relativno su velike i rastegnute.

S godinama se mijenja topografski položaj, oblik, broj i veličina utora i zavoja mozga. Taj je proces posebno intenzivan u prvoj godini djetetova života. Nakon 5 godina nastavlja se razvoj brazda i vijuga, ali mnogo sporije. Opseg hemisfera u dobi od 10-11 godina u odnosu na novorođenčad povećava se 1,2 puta, duljina brazda - 2 puta, a površina korteksa - 3,5.

Do rođenja djeteta mozak je velik u odnosu na tjelesnu težinu. Pokazatelji moždane mase po 1 kg tjelesne težine su: u novorođenčadi-1 / 8-1 / 9, u jednogodišnjeg djeteta-1 / 11-1 / 12, u petogodišnjeg djeteta - 1 / 13-1 / 14, u odrasle osobe - 1/40. Dakle, za 1 kg težine novorođenčeta postoji moždana tvar od 109 g, u odrasle osobe - samo 20-25 g. Masa mozga se udvostručuje za 9 mjeseci, utrostručuje za 3 godine, a zatim sa 6-7 godina stopa rasta usporava.

U novorođenčadi se siva tvar slabo razlikuje od bijele. To je zbog činjenice da živčane stanice leže ne samo jedna blizu druge na površini, već se također nalaze u značajnom broju unutar bijele tvari. Osim toga, mijelinska ovojnica praktički je odsutna.

Najveći intenzitet diobe živčanih stanica u mozgu pada na razdoblje od 10. do 18. tjedna intrauterinog razvoja, što je moderno smatrati kritičnim razdobljem u formiranju središnjeg živčanog sustava.

Kasnije počinje ubrzana dioba glija stanica. Ako se broj živčanih stanica u mozgu odrasle osobe uzme kao 100%, tada će se do rođenja djeteta formirati samo 25%stanica, do dobi od 6 mjeseci bit će već 66%, a do navršene jedne godine života - 90-95%.

Proces diferencijacije živčanih stanica svodi se na značajan rast aksona, njihovu mijelinizaciju, rast i povećanje grananja dendrita, stvaranje izravnih kontakata između procesa živčanih stanica (tzv. Interneuralne sinapse). Što je dijete manje, brži je razvoj živčanog sustava. Posebno se intenzivno razvija u prva 3 mjeseca života. Diferencijacija živčanih stanica postiže se do 3. godine, a do 8. godine moždana kora je po strukturi slična kori odrasle osobe.

Razvoj mijelinske ovojnice odvija se od tijela živčanih stanica do periferije. Mijeliniranje različitih puteva u središnjem živčanom sustavu događa se sljedećim redoslijedom:

Vestibulospinalni put, koji je najprimitivniji, počinje otkrivati mijenilizaciju od 6. mjeseca intrauterinog razvoja, rubrospinalni put - od 7-8 mjeseci, a kortikospinalni put - tek nakon rođenja. Mijelinizacija se najintenzivnije javlja krajem prve - početkom druge godine nakon rođenja, kada dijete počinje hodati. Općenito, mijelinizacija se završava 3-5 godina postnatalnog razvoja. Međutim, čak i u starijem djetinjstvu pojedina vlakna u mozgu (osobito u kori) još uvijek nisu prekrivena mijelinskom ovojnicom. Konačna mijelinizacija živčanih vlakana završava u starijoj životnoj dobi (na primjer, mijenilizacija tangencijalnih putova moždane kore - do 30-40 godine). Nedovršenost procesa mijelinizacije živčanih vlakana također određuje relativno nisku brzinu provođenja uzbude kroz njih.

Razvoj živčanih putova i završetaka u prenatalnom razdoblju i nakon rođenja odvija se centripetalno u cefalo-kaudalnom smjeru. O kvantitativnom razvoju živčanih završetaka sudi se prema sadržaju acetilneuraminske kiseline koja se nakuplja u području nastalih živčanih završetaka. Biokemijski podaci ukazuju na pretežno postnatalnu formaciju većine živčanih završetaka.

Dura mater u novorođenčadi relativno je tanka, stopljena s kostima baze lubanje na velikoj platformi. Venski sinusi su tankozidni i relativno uži nego u odraslih. Meke i arahnoidne membrane mozga novorođenčadi iznimno su tanke, subduralni i subarahnoidni prostori su smanjeni. Nasuprot tome, vodokotlići smješteni u bazi mozga relativno su veliki. Akvadukt mozga (silvijski vodovod) širi je od onog kod odraslih.

Kičmena moždina u embrionalnom razdoblju ispunjava kičmeni kanal cijelom svojom dužinom. Počevši od 3. mjeseca prenatalnog razdoblja, kralježnični stup raste brže od leđne moždine. Kičmena moždina pri rođenju je razvijenija od mozga.U novorođenčadi se cerebralni konus nalazi na razini 113. lumbalnog kralješka, a u odrasle osobe na razini 1-11 lumbalnih kralježaka. Vratno i lumbalno zadebljanje leđne moždine u novorođenčadi nije definirano i počinje se konturirati nakon 3 godine života. Duljina leđne moždine u novorođenčadi iznosi 30%duljine tijela, u jednogodišnjeg djeteta-27%, a u trogodišnjeg djeteta-21%. Do desete godine njegova se početna duljina udvostručuje. U muškaraca duljina leđne moždine doseže u prosjeku 45 cm, u žena - 43 cm. Dijelovi leđne moždine rastu neravnomjerno po dužini, torakalna se regija povećava više od ostalih, cervikalna regija raste manje, pa čak i manje - lumbalna regija.

Prosječna težina leđne moždine u novorođenčadi je oko 3,2 g, godišnje se njegova težina udvostruči, za 3-5 godina utrostruči. U odrasle osobe leđna moždina teži oko 30 g, što čini 1/1848 cijelog tijela. U odnosu na mozak, težina leđne moždine iznosi 1% u novorođenčadi i 2% u odraslih.

Tako su u ontogenezi različiti dijelovi živčanog sustava organizacije osobe integrirani u jedinstveni funkcionalni sustav čija se aktivnost s godinama poboljšava i komplicira. Najintenzivniji razvoj središnjeg živčanog sustava događa se u male djece. I.P. Pavlov je naglasio da je priroda više živčane aktivnosti sinteza čimbenika nasljedstva i uvjeta odgoja. Vjeruje se da je ukupni razvoj mentalne sposobnosti U ljudi se 50% javlja tijekom prve 4 godine života, 1/3 - između 4 i 8 godina, a preostalih 20% - između 8 i 17 godina. Prema grubim procjenama, tijekom života mozak prosječne osobe asimilira 10 15 (deset kvadriliona) bitova informacija, postaje jasno da najveće opterećenje pada u ranoj dobi, a upravo u tom razdoblju nepovoljno je čimbenici mogu uzrokovati ozbiljnija oštećenja središnjeg živčanog sustava.

Ponašanje: evolucijski pristup Nikolaj Kurčanov

8.2. Evolucija živčanog sustava

Poboljšanje živčanog sustava jedan je od glavnih pravaca evolucije životinjskog svijeta. Ovaj smjer sadrži ogroman broj misterija za znanost. Čak ni pitanje podrijetla živčanih stanica nije posve jasno, iako je načelo njihova funkcioniranja iznenađujuće slično kod predstavnika različitih taksonomskih skupina. Filogenetske transformacije živčanog sustava često se ne uklapaju u okvire tradicionalnih koncepata.

Najjednostavnija varijanta živčanog sustava (prema difuznom tipu) opaža se kod koelenterata (tip Knidarija ). Njihove živčane stanice relativno su ravnomjerno raspoređene u mezogleji. Međutim, čak i kod ovih životinja pokretni oblici imaju koncentraciju živčanih stanica.

Uređeniji živčani sustav nalazimo u tipu ravnih crva (tip Plathelminthes ). Neuroni prednjeg kraja tijela koncentrirani su u gangliju glave, iz kojeg se protežu dva ili četiri živčana debla. No, možda je najstariji tip živčanog sustava dvostrano simetričnih životinja sačuvan u nematodama (tip Nematoda ). Oni nemaju živce, ali mišićne stanice tvore procese za neuromuskularnu vezu. Sam živčani sustav nematoda predstavljen je s četiri debla povezana parofaringealnim živčanim prstenom.

Složenija struktura živčanog sustava ima anelide (tip Člankovita glista ) s trbušnim živčanim lancem iz ganglija. Parofaringealni živčani prsten uključuje najveći ganglij glave. Ova varijanta živčanog sustava pokazala se toliko uspješnom da se očuvala u svim višim skupinama beskralježnjaka.

Člankonošci (vrsta Artropoda ) i mekušaca (vrsta Mollusca ) su najbrojnije vrste životinjskog carstva, što pokazuje uspjeh njihove evolucije. Imaju progresivnu koncentraciju neurona u području glave, paralelno sa sve složenijim ponašanjem. Gangliji su obično povezani ili spojeni. Živčani putevi koji povezuju različite dijelove živčanog sustava nazivaju se u neurofiziologiji provizije.

Kod predstavnika insekata (klasa Insecta ) od člankonožaca i glavonožaca (klasa Cefalopodan ) mekušaca, živčani sustav i ponašanje dostižu iznimnu složenost i predstavljaju vrhunac organizacije u svijetu beskralježnjaka. Insekti iz ganglija glave izlučuju tijela gljiva - funkcionalni analozi asocijativnih struktura mozga kralježnjaka. Istu ulogu igra i središnji gangliji glavonošci, a njihova je relativna veličina vrlo velika. Nije ni čudo što se veliki glavonošci nazivaju "primatima mora".

U tim se predstavnicima najjasnije može promatrati provedba dviju strategija ponašanja u evoluciji beskralježnjaka - krutosti i plastičnosti.

Krutost je evolucijska orijentacija prema genetski tvrdo kodiranim radnjama. Svoj najpotpuniji izraz pronašla je u ponašanju kukaca. Unatoč svoj složenosti njihovog ponašanja, njihov minijaturni živčani sustav ima gotov set programa. Dakle, broj neurona u pčeli (Apis melifera) samo 950.000, što je zanemariv dio njihovog broja u ljudi (slika 8.1). No, taj joj iznos omogućuje provođenje najsloženijih ponašanja s malo ili bez ikakve obuke. Veliki broj studija posvećen je proučavanju navigacijskih mehanizama kod kukaca (uključujući pčele), njihovu jedinstvenu sposobnost da pronađu pravi put. Ova se sposobnost temelji na korištenju polarizirajućeg svjetla kao kompasa koji omogućuje vizualni sustav insekata.

Neki su autori insekte smatrali jasnim "strojevima" (McFarland D., 1988.). Međutim, etološki pokusi posljednjih godina pokazali su sposobnost pčele do najrazličitijih oblika učenja. Čak i sićušna mušica voćna mušica(ganglion glave sadrži 50 puta manje neurona od pčele) sposoban je za učenje.

Plastičnost podrazumijeva mogućnost ispravljanja genetski uvjetovanog ponašanja. Među beskralježnjacima ta se sposobnost najjasnije opaža kod predstavnika glavonožaca. Tako, hobotnica(Octopus dofleini) sposoban je za vrlo složene oblike učenja (slika 8.2). Koncentracija neurona hobotnica tvori najveći i najsloženiji ganglij beskičmenjaka (Wells M., 1966). Najvažniju ulogu u tome imaju vizualni režnjevi.

Riža. 8.2... Hobotnica je sposobna za vrlo složene oblike učenja.

Budući da se evolucija živčanog sustava kralježnjaka, osobito sisavaca, odvijala u smjeru plastičnosti, ova se opcija obično predstavlja kao progresivnija. Međutim, u prirodi je sve posljedica nečega - svaka je vrlina istodobno i slabost. Živčani sustav insekata omogućuje pohranu ogromnog broja programa ponašanja u malom volumenu živčanih ganglija s učinkovit sustav hormonska regulacija. Dapače, kompaktnost i učinkovitost svog živčanog sustava platili su nedostatkom individualnosti. “Prekomjerno reguliranje” sprječava čak i visoko organizirane insekte da učinkovito isprave svoje ponašanje. No, "superplastični" ljudski mozak pokazao se kao takva evolucijska akvizicija, za koju je morao platiti previsoku cijenu. O tome ćemo naučiti u sljedećim poglavljima.

Treba zapamtiti da nijedna struktura ne čuva toliko tajni kao živčani sustav. Naglašavamo da se složenost ponašanja ne može izravno povezati sa strukturom živčanog sustava. Predstavnici s najprimitivnijim živčanim sustavima ponekad pokazuju iznimno složeno ponašanje. U nekim istraživanjima Hymenoptera, osobito mravi(Sl. 8.3), pokazale su fenomenalne intelektualne sposobnosti (Reznikova Zh. I., 2005). Na čemu se temelje još je misterija. Nasuprot tome, pokazalo se da je krutost genetskog okvira u ponašanju mnogo veća nego što se ranije pretpostavljalo, čak i kod najplastičnijih vrsta, uključujući ljude.

Riža. 8.3. Jesu li mravi kognitivni?

Koncepte krutosti i plastičnosti treba smatrati samo polima jednog kontinuuma, analogno kontinuumu genetskog određivanja ponašanja. Štoviše, u jednoj vrsti različiti aspekti ponašanja mogu se okarakterizirati različitim stupnjem plastičnosti.

Za kraj ovog odjeljka htio bih se dotaknuti pitanja terminologije. Mnogi autori nazivaju moždane ganglije insekata, glavonožaca i viših rakova. Štoviše, izraz "mozak" ponekad se koristi za označavanje cerebralnih ganglija drugih beskralježnjaka. Htio bih izraziti svoje neslaganje s ovim pristupom. Ali ne zato što beskralježnjaci "ne zaslužuju" tako "visoku titulu" za svoje živčane centre. Viši beskralježnjaci ne pokazuju ništa manje savršeno ponašanje od mnogih kralježnjaka. Već smo primijetili da se ne isplati nedvosmisleno riješiti pitanje progresivnosti. Predlažem da se izraz "mozak" ostavi samo za kralježnjake, polazeći isključivo od strukturnih načela organizacije živčanog sustava kao izvedenice živčane cijevi.

Iz knjige Zdravlje vašeg psa Autor Baranov Anatolij

Bolesti živčanog sustava Konvulzije. Konvulzivne manifestacije mogu se pojaviti u šteneta u prvim tjednima njegova života. Štene trza prednje i zadnje udove 30-60 sekundi, ponekad se primijeti trzanje glave. Pjena, urin, izmet se ne izlučuju kao u

Iz knjige Liječenje pasa: priručnik za veterinara Autor Arkadieva-Berlin Nika Germanovna

Pregled živčanog sustava Dijagnoza bolesti živčanog sustava temelji se na pregledu mozga i ponašanju pasa. Veterinar bi se trebao usredotočiti na sljedeća pitanja: - ima li životinja osjećaj straha, nagle promjene u ponašanju; - prisutnost

Iz knjige Osnove neurofiziologije Autor Šulgovski Valerij Viktorovič

8 Bolesti živčanog sustava Živčani sustav pasa funkcionira prema principu povratne sprege: impulsi iz vanjskog okruženja kroz osjetila i kožu do mozga. Mozak opaža te signale, obrađuje ih i šalje upute izvršnom organu. Ovo je tzv

Iz knjige Bolesti pasa (nezarazne) Autor Panysheva Lidia Vasilievna

MEDIJATORI ŽIVČANOG SUSTAVA Iz prethodno navedenog jasno je kakvu važnost posrednici imaju u funkcijama živčanog sustava. Kao odgovor na dolazak živčanog impulsa u sinapsu, oslobađa se neurotransmiter; molekule posrednika kombiniraju (komplementarne - poput "ključa od brave") sa

Iz knjige Ljudska rasa od Barnett Anthony

Bolesti živčanog sustava L. V. Panysheva Istraživanje živčanog sustava Stanje i aktivnost živčanog sustava od velike su važnosti u patologiji svih organa i sustava tijela. Ukratko ćemo opisati samo one studije s kojima se može i treba provesti

Iz knjige Osnove psihofiziologije Autor Aleksandrov Jurij

Studije živčanog sustava Stanje i aktivnost živčanog sustava od velike su važnosti u patologiji svih organa i sustava tijela. Ukratko ćemo opisati samo one studije koje se mogu i trebaju provesti u kliničkom pregledu pasa u uvjetima

Iz knjige Podrijetlo mozga Autor Saveliev Sergey Vyacheslavovich

Vrste živčanog sustava Vrste živčane aktivnosti koje je razvio akademik I.P. Pavlov od velike su važnosti u patologiji živčanih bolesti i u liječenju živčanih pacijenata. U normalnim uvjetima, različiti psi različito reagiraju na vanjske podražaje, različito se odnose prema njima

Iz knjige Antropologija i koncepti biologije Autor

Mehanizam djelovanja živčanog sustava Sada bismo, možda, trebali pobliže pogledati mehanizam djelovanja ove složene strukture, počevši od jednostavan primjer... Ako zasjate jakim svjetlom u oči, zjenica se sužava. Ova reakcija ovisi o čitavom nizu događaja koji počinju u

Iz knjige Ponašanje: evolucijski pristup Autor Kurčanov Nikolaj Anatoljevič

1. POJAM OSOBINA ŽIVČANOG SUSTAVA Problem individualnih psiholoških razlika među ljudima oduvijek se u ruskoj psihologiji smatrao jednim od temeljnih. Najveći doprinos razvoju ovog problema dao je B.M. Teplev i V.D. Nebylitsyn, kao i njihova

Iz autorove knjige

§ 3. Funkcionalna organizacija živčanog sustava Živčani sustav je neophodan za brzu integraciju aktivnosti različitih organa višestanične životinje. Drugim riječima, unija neurona sustav je za učinkovitu uporabu trenutka

Iz autorove knjige

§ 5. Potrošnja energije živčanog sustava Uspoređujući veličinu mozga i veličinu tijela životinja, lako je uspostaviti obrazac prema kojem povećanje veličine tijela jasno korelira s povećanjem veličine mozga (vidi tablicu 1; Tablica 3). Međutim, mozak je samo dio

Iz autorove knjige

§ 24. Evolucija ganglijskog živčanog sustava U osvit evolucije višestaničnih organizama nastala je skupina koelenterata s difuznim živčanim sustavom (vidi sl. II-4, a; slika II-11, a). Mogući scenarij nastanka takve organizacije opisan je na početku ovog poglavlja. Kada

Iz autorove knjige

§ 26. Podrijetlo hordatnog živčanog sustava Najčešće raspravljane hipoteze o podrijetlu ne mogu objasniti pojavu jednog od glavnih znakova hordata - cjevastog živčanog sustava koji se nalazi na dorzalnoj strani tijela. Htio bih upotrijebiti

Iz autorove knjige

§ 47. Osobine živčanog sustava sisavaca Središnji živčani sustav u sisavaca razvijeniji je nego u bilo kojoj drugoj skupini životinja. Promjer leđne moždine obično je nešto veći od promjera ostalih tetrapoda (vidi sliku III-18, a). Ima dva zadebljanja u prsima i

Iz autorove knjige

Trendovi u razvoju živčanog sustava Mozak je struktura živčanog sustava. Pojava živčanog sustava kod životinja dala im je mogućnost da se brzo prilagode promjenjivim uvjetima okoline, što se, naravno, može smatrati evolucijskom prednošću. Općenito

Iz autorove knjige

8.1. Načela funkcioniranja živčanog sustava Živčani sustav uključuje živčano tkivo i pomoćni elementi koji potječu od svih ostalih materijala. Rad živčanog sustava temelji se na refleksnoj aktivnosti. Koncept refleksa

Živčani sustav viših životinja i ljudi rezultat je dugotrajnog razvoja u procesu adaptivne evolucije živih bića. Razvoj središnjeg živčanog sustava dogodio se, prije svega, u vezi s poboljšanjem percepcije i analize utjecaja iz vanjskog okruženja. Istodobno je poboljšana i sposobnost reagiranja na te utjecaje koordiniranim, biološki prikladnim odgovorom. Razvoj živčanog sustava također je tekao u vezi sa komplikacijom strukture organizama i potrebom za koordinacijom i regulacijom rada unutarnjih organa.

Najjednostavniji jednostanični organizmi (ameba) još nemaju živčani sustav, a komunikacija s okolinom odvija se uz pomoć tekućina unutar i izvan tijela - humoralni ili prednervozni, oblik regulacije.

Kasnije, kada se pojavi živčani sustav, pojavljuje se drugi oblik regulacije - živčani... Kako se razvija, sve više potčinjava humoralno, tako da je samac neurohumoralna regulacija s vodećom ulogom živčanog sustava. Potonji, u procesu filogeneze, prolazi kroz brojne glavne faze.

Faza I - retikularni živčani sustav... U ovoj fazi (koelentira) živčani sustav, na primjer hidra, sastoji se od živčanih stanica čiji su brojni procesi međusobno povezani u različitim smjerovima, tvoreći mrežu koja difuzno prodire u cijelo tijelo životinje. Kad je bilo koja točka tijela nadražena, uzbuđenje se širi cijelom živčanom mrežom i životinja reagira pokretom cijelog tijela. Difuzna živčana mreža nije podijeljena na središnji i periferni dio te se može lokalizirati u ektodermi i endodermi.

Faza II - nodularni živčani sustav... U ovoj fazi (beskičmenjaci) živčane stanice konvergiraju se u zasebne nakupine ili skupine, a iz nakupina staničnih tijela, živčanih čvorova - središta, te iz nakupina procesa - živčanih debla - živaca. Istodobno, u svakoj ćeliji se smanjuje broj procesa i oni primaju određeni smjer. Prema segmentnoj građi tijela životinje, na primjer, u anelidnom crvu, u svakom segmentu nalaze se segmentni živčani čvorovi i živčana debla. Potonji povezuju čvorove u dva smjera: poprečna debla povezuju čvorove određenog segmenta, a uzdužni - čvorovi različitih segmenata. Zbog toga se živčani impulsi koji se pojavljuju u bilo kojoj točki tijela ne šire po cijelom tijelu, već se šire duž poprečnih debla unutar ovog segmenta. Uzdužna stabla povezuju živčane segmente u jednu cjelinu. Na čelu životinje, koja, krećući se naprijed, dolazi u dodir s raznim objektima okolnog svijeta, razvijaju se osjetilni organi, u vezi s kojima se čvorovi na glavi razvijaju snažnije od drugih, dajući pri tome razvoj budućnosti mozak. Odraz ove faze je očuvanje primitivnih obilježja kod ljudi (raštrkani čvorovi i mikroganglije na periferiji) u strukturi autonomnog živčanog sustava.

Faza III - cjevasti živčani sustav. U početnoj fazi razvoja životinja osobito veliku ulogu imao je aparat kretanja o čijem je savršenstvu ovisio glavni uvjet za postojanje životinje - prehrana (kretanje u potrazi za hranom, hvatanje i upijanje) . U nižih višestaničnih organizama razvio se peristaltički način kretanja koji je povezan s nehotičnom muskulaturom i njezinim lokalnim živčanim aparatom. U višem stupnju peristaltičku metodu zamjenjuje skeletna pokretljivost, odnosno kretanje pomoću sustava krutih poluga - preko mišića (člankonožaca) i unutar mišića (kralježnjaci). Posljedica toga bila je formacija voljnih (skeletnih) mišića i središnjeg živčanog sustava, koji koordinira kretanje pojedinih poluga motornog kostura.

Takav središnji živčani sustav u hordatama (lanceletu) nastala je u obliku metamerno izgrađene živčane cijevi sa segmentnim živcima koji se od nje protežu do svih segmenata tijela, uključujući i aparat za kretanje - mozak trupa. Kod kralježnjaka i ljudi mozak trupa postaje leđna moždina. Dakle, pojava mozga trupa povezana je s poboljšanjem, prije svega, motoričkog aparata životinje. Već lanceta ima i receptore (mirisne, svjetlosne). Daljnji razvoj živčanog sustava i nastanak mozga uglavnom su posljedica poboljšanja receptorskog aparata.

Budući da većina osjetilnih organa nastaje na tom kraju životinjskog tijela, koje je okrenuto prema kretanju, tj. Prema naprijed, prednji kraj mozga trupa razvija se da percipira vanjske podražaje koji dolaze kroz njih i formira se mozak, koji se podudara s izolacija prednjeg kraja tijela u obliku glave - cefalizacija.

U prvoj fazi Razvoj mozga sastoji se od tri dijela: stražnjeg, srednjeg i prednjeg, a od tih se odjeljaka, na prvom mjestu (kod nižih riba), stražnjeg ili romboidnog mozga posebno razvija. Razvoj stražnjeg mozga događa se pod utjecajem receptora za akustiku i gravitaciju (receptori VIII para lobanjskih živaca, koji su od vodeće važnosti za orijentaciju u vodenom okolišu). U procesu daljnje evolucije, stražnji se mozak diferencira u produženu moždinu i stražnji mozak iz kojih se razvijaju mali mozak i pons.

U procesu prilagodbe tijela na okoliš promjenom metabolizma u stražnjem mozgu, kao najrazvijenijeg u ovoj fazi središnjeg živčanog sustava, nastaju centri za kontrolu vitalnih životnih procesa, koji su povezani, osobito, sa škržnim aparatom (disanje, cirkulacija krvi, probava itd.). ). Stoga se u produženoj moždini pojavljuju jezgre granastih živaca (skupina X para - vagusni živac). Ti vitalni centri disanja i cirkulacije krvi ostaju u produženoj moždini čovjeka. Razvoj vestibularnog sustava povezanog s polukružnim kanalima i receptorima bočne linije, nastanak jezgri vagusnog živca i respiratornog centra stvaraju osnovu za stvaranje stražnji mozak.

U drugoj fazi(čak i kod riba) pod utjecajem vidnog receptora posebno se razvija srednji mozak. Na leđnoj površini neuralne cijevi razvija se vizualni refleksni centar - krov srednjeg mozga, gdje dolaze vlakna vidnog živca.

U trećoj fazi, u vezi s konačnim prijelazom životinja iz vodenog okoliša u zrak, intenzivno se razvija receptor za miris, koji opaža kemijske tvari sadržane u zraku, signalizirajući plijen, opasnost i druge vitalne pojave okolne prirode.

Pod utjecajem mirisnog receptora razvija se prednji mozak, prosencephalon, koji u početku ima karakter čisto mirisnog mozga. Nakon toga prednji mozak raste i diferencira se na srednji i završni. U krajnjem mozgu, kao i u višem dijelu središnjeg živčanog sustava, pojavljuju se centri za sve vrste osjetljivosti. Međutim, temeljni centri ne nestaju, već ostaju, poštujući središta gornjeg poda. Posljedično, sa svakom novom fazom u razvoju mozga pojavljuju se novi centri koji potčinjavaju stare. Postoji, takoreći, pomak funkcionalnih centara prema vrhu i istodobno podređivanje filogenetski starih primordija novim. Kao rezultat toga, centri sluha koji su se prvi put pojavili u stražnjem mozgu prisutni su i u srednjem i prednjem dijelu, centri vida koji su nastali u sredini također su prisutni u prednjem, a centri mirisa - samo u prednjem mozgu . Pod utjecajem mirisnog receptora razvija se mali dio prednjeg mozga, nazvan njušni mozak, koji je prekriven korom sive tvari - starom korom.

Poboljšanje receptora dovodi do progresivnog razvoja prednjeg mozga, koji postupno postaje organ koji kontrolira sve ponašanje životinja. Postoje dva oblika ponašanja životinja: instinktivni, temeljen na specifičnim reakcijama (bezuvjetni refleksi), i individualni, na temelju iskustva pojedinca (uvjetovani refleksi). Prema ova dva oblika ponašanja, u krajnjem mozgu se razvijaju 2 skupine centara sive tvari: bazalni gangliji koji imaju strukturu jezgri (nuklearna središta), i kora sive tvari, koji ima čvrstu strukturu zaslona (središta zaslona). U tom slučaju prvo se razvija "podkorteks", a zatim kora. Kora se pojavljuje tijekom prijelaza životinje iz vodenog u kopneni način života i jasno se nalazi u vodozemaca i gmazova. Daljnja evolucija živčanog sustava karakterizirana je činjenicom da je moždana kora sve više podređena sebi funkcijama svih temeljnih centara, dolazi do postupnog kortikolizacija funkcija... Rast novog korteksa kod sisavaca je toliko intenzivan da se stari i drevni korteks medijalno gura prema septumu. Brzi rast kore kompenzira se stvaranjem nabora.

Potrebna struktura za provedbu više živčane aktivnosti je nova kora smještene na površini hemisfera i stječući 6-slojnu strukturu u procesu filogeneze. Zbog pojačanog razvoja neokorteksa, terminalni mozak kod viših kralježnjaka nadmašuje sve ostale dijelove mozga, prekrivajući ih poput ogrtača. Novi mozak u razvoju gura natrag u dubine stari mozak (olfaktorni), koji se, takoreći, zgrušava, ali i dalje ostaje mirisno središte. Zbog toga ogrtač, odnosno novi mozak, oštro prevladava nad ostatkom mozga - starim mozgom.

Riža. 1. Razvoj telencefalona u kralježnjaka (prema Eddingeru). I - ljudski mozak; II - zec; III - gušteri; IV - morski psi. Nova kora je crna, isprekidana linija stari je mirisni dio¸

Dakle, razvoj mozga provodi se pod utjecajem razvoja receptora, što objašnjava činjenicu da je najviši dio mozga: korteks (siva tvar) skup kortikalnih krajeva analizatora, tj. kontinuirano opažajuća (receptorska) površina.

Daljnji razvoj ljudskog mozga podložan je drugim zakonima povezanim s njegovom društvenom prirodom. Osim prirodnih organa tijela, koji su prisutni i kod životinja, čovjek se počeo koristiti i alatima. Alati rada, koji su postali umjetni organi, nadopunjavali su prirodne organe tijela i činili tehničku "opremu" čovjeka. Uz pomoć te "opreme" čovjek je stekao sposobnost ne samo prilagođavanja prirodi, kao što to čine životinje, već i prilagođavanje prirode svojim potrebama. Rad je, kako je već napomenuto, bio odlučujući faktor u formiranju osobe, a u procesu društvenog rada nastalo je sredstvo, potrebno za komunikaciju među ljudima - govor. „Prvo su trudovi, a zatim i artikulirani govor bili dva najvažnija poticaja pod čijim se utjecajem majmunov mozak postupno pretvorio u ljudski mozak koji ga, sa svom sličnošću s majmunom, daleko nadmašuje veličinom i savršenstvo." (K. Marx, F. Engels). Ovo savršenstvo posljedica je maksimalnog razvoja konačnog mozga, osobito njegovog korteksa - neokorteksa.

Osim analizatora koji percipiraju različite iritacije vanjskog svijeta i čine materijalnu podlogu konkretno-vizualnog mišljenja karakterističnog za životinje (prvi signalni sustav za odraz stvarnosti, ali IP Pavlov), osoba je razvila sposobnost apstraktnog, apstraktnog mišljenja s pomoć riječi, koja se prvo čula (usmeni govor), a kasnije vidljiva (pisani govor). To je bio drugi signalni sustav, prema IP Pavlovu, koji je u životinjskom svijetu u razvoju bio "izvanredan dodatak mehanizmima živčane aktivnosti" (IP Pavlov). Materijalna podloga drugog signalnog sustava bili su površinski slojevi neokorteksa. Stoga, korteks telencefalona svoj najveći razvoj dostiže kod ljudi.

Dakle, evolucija živčanog sustava svodi se na progresivni razvoj terminalnog mozga, koji kod viših kralježnjaka, a osobito kod ljudi, zbog komplikacija živčanih funkcija, doseže goleme razmjere. Tijekom razvoja postoji tendencija da se vodeći integrativni centri mozga kreću u rostralnom smjeru od srednjeg mozga i malog mozga do prednjeg mozga. Međutim, ta se tendencija ne može apsolutizirati, budući da je mozak integralni sustav u kojem dijelovi stabljike imaju važnu funkcionalnu ulogu u svim fazama filogenetskog razvoja kralježnjaka. Osim toga, počevši od ciklostoma, projekcije različitih senzornih modaliteta nalaze se u prednjem mozgu, što ukazuje na sudjelovanje ove regije mozga u kontroliranju ponašanja već u ranim fazama evolucije kralježnjaka.

Faze razvoja središnjeg živčanog sustava

Pojava višestaničnih organizama bila je primarni poticaj za diferencijaciju komunikacijskih sustava koji osiguravaju integritet tjelesnih reakcija, interakciju između njegovih tkiva i organa. Ta se interakcija može provesti i humoralnim putem kroz protok hormona i metaboličkih produkata u krv, limfu i tkivnu tekućinu, te kroz funkciju živčanog sustava, što omogućuje brzi prijenos uzbude upućene na točno definirane ciljeve.

Živčani sustav beskralježnjaka

Živčani sustav kao specijalizirani sustav integracije na putu strukturnog i funkcionalnog razvoja prolazi kroz nekoliko faza, koje se kod primarnih i deuterostomskih životinja mogu okarakterizirati obilježjima paralelizma i filogenetskom plastičnošću izbora.

Među beskralježnjacima najprimitivniji je tip živčanog sustava difuzna živčana mreža javlja se u tipu crijevnih šupljina. Njihova neuronska mreža je skup višepolarnih i bipolarnih neurona čiji se procesi mogu presijecati, međusobno susjediti i nemaju funkcionalnu diferencijaciju u aksone i dendrite. Difuzna živčana mreža nije podijeljena na središnji i periferni dio i može se lokalizirati u ektodermi i endodermi.

Epidermalni živčani pleksusi nalik živčanim mrežama koelenterata, mogu se naći u visoko organiziranih beskralježnjaka (plosnati i annelidi), ali ovdje zauzimaju podređeni položaj u odnosu na središnji živčani sustav (CNS), koji se ističe kao neovisni odjel.

Primjer takve centralizacije i koncentracije živčanih elemenata je ortogonalni živčani sustav plosnati crvi. Ortogon viših turbellarija uređena je struktura koja se sastoji od asocijativnih i motoričkih stanica koje zajedno tvore nekoliko parova uzdužnih niti, ili debla, povezanih velikim brojem poprečnih i prstenastih komisuralnih debla. Koncentracija živčanih elemenata popraćena je njihovim uranjanjem duboko u tijelo.

Ravni crvi su dvostrano simetrične životinje s dobro definiranom uzdužnom osi tijela. Kretanje u slobodnim oblicima života provodi se uglavnom prema kraju glave, gdje su receptori koncentrirani, signalizirajući približavanje izvora iritacije. Ti receptori za turbelariju uključuju pigmentne oči, mirisne jame, statociste i osjetljive pokrovne stanice čija prisutnost pridonosi koncentraciji živčanog tkiva na prednjem kraju tijela. Taj proces dovodi do stvaranja ganglion za glavu, koji se prema prikladnom izrazu C. Sherringtona može smatrati ganglijskom nadgradnjom nad sustavima prijema na daljinu.

Ganglionizacija živčanih elemenata dalje se razvija kod viših beskralježnjaka, annelidi, mekušaca i člankonožaca. U većini anelida trbušni su trupovi ganglirani na takav način da se u svakom segmentu tijela formira po jedan par ganglija, spojenih vezicama s drugim parom koji se nalazi u susjednom segmentu.

Gangliji jednog segmenta u primitivnim annelidima međusobno su povezani poprečnim spojevima, što dovodi do stvaranja ljestve živčani sustav. U naprednijim redovima annelida postoji tendencija da se trbušni trupovi konvergiraju, sve do potpunog spajanja ganglija desne i lijeve strane i prijelaza s ljestava na lančani živčani sustav. Identična, lančana vrsta strukture živčanog sustava postoji i kod člankonožaca s različitom težinom koncentracije živčanih elemenata, što se može provesti ne samo zbog fuzije susjednih ganglija jednog segmenta, već i spajanjem uzastopnih ganglije različitih segmenata.

Razvoj živčanog sustava beskralježnjaka odvija se ne samo na putu koncentracije živčanih elemenata, već i u smjeru kompliciranja strukturnih odnosa unutar ganglija. Nije slučajno što bilježi suvremena književnost sklonost uspoređivanju trbušne živčane vrpce s leđnom moždinom kralježnjaka. Kao i u leđnoj moždini, u ganglijima se nalazi površni raspored putova, diferencijacija neuropila u motorna, osjetilna i asocijativna područja. Ta sličnost, koja je primjer paralelizma u evoluciji tkivnih struktura, ne isključuje, međutim, originalnost anatomske organizacije. Na primjer, položaj mozga trupa anelida i člankonožaca na ventralnoj strani tijela odredio je lokalizaciju motornog neuropila na dorzalnoj strani ganglija, a ne na ventralnoj, kao što je slučaj kod kralježnjaka.

Proces ganglionizacije kod beskralježnjaka može dovesti do stvaranja živčani sustav raspršeno-čvornog tipa, koji se nalazi u mekušcima. Unutar ovog brojnog tipa postoje filogenetski primitivni oblici s živčanim sustavom usporedivim s ortogonom plosnatih crva (živčani mekušci) i naprednim klasama (glavonošci), u kojima spojeni gangliji tvore mozak različit u odjeljke.

Progresivni razvoj mozga kod glavonožaca i kukaca stvara preduvjet za pojavu svojevrsne hijerarhije sustava upravljanja naredbenim ponašanjem. Najniža razina integracije u segmentnim ganglijima insekata i u subfaringealnoj masi mozga mekušaca služi kao osnova za autonomnu aktivnost i koordinaciju elementarnih motoričkih radnji. U isto vrijeme, mozak je sljedeći, viši stupanj integracije, gdje se može provesti međuanalitička sinteza i procjena biološke važnosti informacija. Na temelju tih procesa formiraju se silazne naredbe koje pružaju varijabilnost aktiviranja neurona segmentnih centara. Očigledno, interakcija dviju razina integracije u osnovi je plastičnosti ponašanja viših beskralježnjaka, uključujući urođene i stečene odgovore.

Općenito, govoreći o evoluciji živčanog sustava beskralježnjaka, bilo bi pretjerano pojednostavljeno predstaviti ga kao linearni proces. Činjenice dobivene u neuroontogenetskim studijama beskralježnjaka omogućuju nam pretpostaviti višestruko (poligenetsko) podrijetlo živčanog tkiva beskralježnjaka. Slijedom toga, evolucija živčanog sustava beskralježnjaka mogla bi se odvijati na širokom planu iz nekoliko izvora s početnom raznolikošću.

U ranim fazama filogenetskog razvoja, drugo deblo evolucijskog stabla, zbog čega su nastali iglokožci i horde. Glavni kriterij za razlikovanje vrste hordata je prisutnost nohorda, ždrijela ždrijela i leđne živčane vrpce - živčane cijevi, koja je derivat vanjskog zametnog sloja - ektoderma. Tubularni tip živčanog sustava kod kralježnjaka, prema osnovnim načelima organizacije, razlikuje se od ganglijskog ili nodalnog tipa živčanog sustava viših beskralježnjaka.

Živčani sustav kralježnjaka

Živčani sustav kralježnjaka položen je u obliku kontinuirane živčane cijevi koja se u procesu onto- i filogeneze diferencira u različite dijelove te je također izvor perifernih simpatičkih i parasimpatičkih živčanih čvorova. U najstarijih hordata (kranijala) mozak je odsutan, a živčana cijev predstavljena je u lošem stanju.

Prema stajalištima L.A. Orbelija, S. Herrika, A. I. Karamyana, ova kritična faza u razvoju središnjeg živčanog sustava

stabljika je označena kao spinalna. Neuralna cijev modernog nekranijalnog (lanceleta), poput leđne moždine visoko organiziranih kralježnjaka, ima metamernu strukturu i sastoji se od 62-64 segmenta u čijem središtu prolazi kičmeni kanal. Iz svakog segmenta odlaze trbušni (motorni) i leđni (osjetni) korijeni koji ne tvore miješane živce, već idu u obliku zasebnih debla. U odjeljcima glave i repa neuralne cijevi lokalizirane su divovske stanice Rode, čiji debeli aksoni tvore vodljivi aparat. Hessove oči osjetljive na svjetlo povezane su s Rodeovim stanicama, čije pobuđivanje uzrokuje negativnu fototaksiju.

U glavnom dijelu živčane cijevi lancete nalaze se velike ganglijske stanice Ovsyannikov, koje imaju sinaptičke kontakte s bipolarno osjetljivim stanicama olfaktorne jame. Nedavno su u glavi neuronske cijevi identificirane neurosekrecijske stanice koje nalikuju sustavu hipofize viših kralježnjaka. Međutim, analiza percepcije i jednostavnih oblika učenja lancete pokazuje da u ovoj fazi razvoja središnji živčani sustav funkcionira prema načelu ekvipotencijalnosti, a izjava o specifičnostima presjeka glave neuronske cijevi ne imaju dovoljno osnova.

Tijekom daljnje evolucije dolazi do kretanja nekih funkcija i integracijskih sustava od leđne moždine do mozga - proces encefalizacije,što je razmatrano na primjeru beskralježnjaka. Tijekom razdoblja filogenetskog razvoja od razine lubanje do razine ciklostoma nastaje mozak kao nadgradnja nad udaljenim prijemnim sustavima.

Proučavanje središnjeg živčanog sustava suvremenih ciklostoma pokazuje da njihov mozak u povojima sadrži sve osnovne strukturne elemente. Razvoj vestibulolateralnog sustava povezanog s polukružnim kanalima i receptorima bočnih linija, nastanak jezgri vagusnog živca i respiratornog centra stvaraju osnovu za stvaranje stražnji mozak. Stražnji mozak munjavice uključuje produženu moždinu i mali mozak u obliku malih izbočina živčane cijevi.

Razvoj udaljene vizualne recepcije daje poticaj označavanju srednji mozak. Na leđnoj površini neuralne cijevi razvija se vizualni refleksni centar - krov srednjeg mozga, gdje dolaze vlakna vidnog živca. Konačno, razvoj mirisnih receptora doprinosi stvaranju ispred ili terminalni mozak, uz koje dolazi nerazvijena diencephalon.

Gore spomenuti smjer procesa encefalizacije dosljedan je tijeku ontogenetskog razvoja mozga u ciklostomima. U procesu embriogeneze nastaju dijelovi glave neuralne cijevi tri cerebralne vezikule. Terminal i diencephalon nastaju od prednjeg mjehura, srednji mjehur se diferencira u srednji mozak i duguljasti

mozga i malog mozga. Sličan plan ontogenetskog razvoja mozga sačuvan je i u drugim klasama kralježnjaka.

Neurofiziološke studije mozga ciklostoma pokazuju da je njegova glavna integrativna razina koncentrirana u sredini, a produžena moždina, tj. U ovoj fazi razvoja središnjeg živčanog sustava, dominira bulbomesencefalični integracijski sustav, koji je zamijenio kralježnicu.

Dugo se vrijeme prednji mozak ciklostoma smatrao čisto mirisnim. Međutim, nedavne studije pokazale su da olfaktorni ulazi u prednji mozak nisu jedinstveni, već su dopunjeni senzornim inputima drugih modaliteta. Očito je da već u ranim fazama filogeneze kralježnjaka prednji mozak počinje sudjelovati u obradi informacija i kontroli ponašanja.

Istodobno, encefalizacija kao glavni smjer razvoja mozga ne isključuje evolucijske transformacije u leđnoj moždini ciklostoma. Za razliku od kranijalnih neurona kožne osjetljivosti, oni se izlučuju iz leđne moždine i koncentriraju u spinalnom gangliju. Uočava se poboljšanje vodljivog dijela leđne moždine. Vodljiva vlakna bočnih stupova imaju kontakte s moćnom dendritičkom mrežom motornih neurona. Donje veze mozga s leđnom moždinom formiraju se kroz Müllerova vlakna - divovske aksone stanica koje leže u meduli i medulli oblongata.

Pojava više složeni oblici motoričkog ponašanja kod kralježnjaka povezuje se s poboljšanjem organizacije leđne moždine. Na primjer, prijelaz sa stereotipnih valovitih pokreta ciklostoma na kretanje uz pomoć peraja u hrskavičastih riba (morski psi, zrake) povezan je s odvajanjem osjetljivosti kože i mišića-zglobova (proprioceptivno). U spinalnim ganglijima pojavljuju se specijalizirani neuroni koji obavljaju te funkcije.

U eferentnom dijelu leđne moždine hrskavičastih riba također se opažaju progresivne transformacije. Put motornih aksona unutar leđne moždine skraćuje se, dolazi do daljnje diferencijacije njegovih putova. Uzlazne staze bočnih stupova u hrskavičastih riba dopiru do produžene moždine i malog mozga. Istodobno, uzlazni putovi stražnjih stupova leđne moždine još se ne razlikuju i sastoje se od kratkih karika.

Silazni putevi leđne moždine u hrskavičastih riba predstavljeni su razvijenim retikulospinalnim traktom i putovima koji povezuju vestibulolateralni sustav i mali mozak s leđnom moždinom (vestibulospinalni i cerebelarni leđni trakt).

Istodobno u produženoj moždini dolazi do komplikacije sustava jezgri vestibulolateralne zone. Taj je proces povezan s daljnjom diferencijacijom organa lateralne linije te s pojavom u labirintu trećeg (vanjskog) polukružnog kanala pored prednjeg i stražnjeg.

Razvoj opće motoričke koordinacije u hrskavičnih riba povezan je s intenzivan razvoj malog mozga. Masivni mali mozak morskog psa ima dvosmjerne veze s leđnom moždinom, produženom moždinom i sluznicom srednjeg mozga. Funkcionalno je podijeljen na dva dijela: stari mali mozak (archycerebellum), povezan s vestibulo-lateralnim sustavom, i drevni mali mozak (fingercerebellum), uključen u sustav analize proprioceptivne osjetljivosti. Bitni aspekt strukturne organizacije malog mozga hrskavične ribe je njegova višeslojna struktura. U sivoj tvari malog mozga morskog psa identificirani su molekularni sloj, Purkinjeov stanični sloj i zrnati sloj.

Druga višeslojna struktura moždanog debla hrskavičastih riba je krov srednjeg mozga, gdje se uklapaju aferenti različitih modaliteta (vizualni, somatski). Sama morfološka organizacija srednjeg mozga svjedoči o njegovoj važnoj ulozi u integrativnim procesima na ovoj razini filogenetskog razvoja.

U diencefalonu hrskavičaste ribe javlja se diferencijacija hipotalamusa,što je najstarija formacija ovog dijela mozga. Hipotalamus ima veze s telencefalonom. Sam telencefalon raste i sastoji se od mirisnih žarulja i uparenih hemisfera. U hemisferama morskih pasa nalaze se rudimenti starog korteksa (archicortex) i drevnog korteksa (paleocortex).

Paleokorteks, usko povezan s mirisnim lukovicama, služi uglavnom za percepciju mirisnih podražaja. Arhikorteks, ili hipokampalni korteks, dizajniran je za složeniju obradu mirisnih informacija. Istodobno, elektrofiziološke studije pokazale su da olfaktorne projekcije zauzimaju samo dio hemisfera prednjeg mozga morskih pasa. Osim mirisnog sustava, ovdje je pronađen i prikaz vizualnog i somatskog osjetilnog sustava. Očigledno je da stara i drevna kora može biti uključena u regulaciju pretraživanja, hrane, spolnih i obrambenih refleksa u hrskavičnih riba, od kojih su mnogi aktivni grabežljivci.

Tako se u hrskavičnih riba formiraju glavne značajke ihtioopidnog tipa organizacije mozga. Njegovo obilježje prisutnost je nadsegmentalnog integracijskog aparata koji koordinira rad motoričkih centara i organizira ponašanje. Ove integrativne funkcije obavljaju srednji mozak i mali mozak, što nam omogućuje da govorimo mesencephalocerebellar integracijski sustav u ovoj fazi filogenetskog razvoja živčanog sustava. Telencefalon ostaje pretežno olfaktorni, iako je uključen u regulaciju funkcija nižih regija.

Prijelaz kralježnjaka iz vodenog u kopneni način života povezan je s brojnim preuređenjima u središnjem živčanom sustavu. Tako se, na primjer, kod vodozemaca pojavljuju dva zadebljanja u leđnoj moždini, koja odgovaraju gornjem i donjem pojasu udova. U spinalnim ganglijima, umjesto bipolarnih osjetnih neurona, koncentrirani su unipolarni neuroni s razgranatim procesom u obliku slova T, što osigurava veću stopu provođenja pobude bez sudjelovanja staničnog tijela. Na periferiji, u koži vodozemaca, specijalizirani receptori i receptorska polja, pružajući diskriminatornu osjetljivost.

Do strukturnih promjena dolazi i u moždanom deblu zbog preraspodjele funkcionalnog značaja različitih odjela. U produženoj moždini dolazi do smanjenja jezgri lateralne linije i stvaranja kohlearne, slušne jezgre, koja analizira informacije iz primitivnog organa sluha.

U usporedbi s ribama, vodozemci koji imaju prilično stereotipno kretanje pokazuju značajno smanjenje malog mozga. Srednji mozak, poput ribe, višeslojna je struktura u kojoj se, uz prednji kolikulus - vodeću podjelu integracije vizualnog analizatora - pojavljuju dodatni tuberkulumi - prethodnici stražnjih brda četvorke.

Najznačajnije evolucijske promjene događaju se u diencefalonu vodozemaca. Ovdje izolirajte optički tuberkul - talamus, pojavljuju se strukturirane jezgre (vanjsko geniculatno tijelo) i uzlazni putovi koji povezuju optički tuberkulus s korteksom (talamokortikalni trakt).

U hemisferama prednjeg mozga dolazi do daljnje diferencijacije starog i drevnog korteksa. U starom korteksu (arhikorteksu) nalaze se zvjezdane i piramidalne stanice. U intervalu između stare i antičke kore pojavljuje se traka ogrtača, koja je preteča novi korteks (neokorteks).

Općenito, razvoj prednjeg mozga stvara preduvjete za prijelaz iz cerebelarno-mezencefalnog integracijskog sustava karakterističnog za ribe u diencefalo-telencefalni, gdje prednji mozak postaje vodeći odjel, a vizualni tuberkulus diencefalona pretvara se u sakupljač svih aferentnih signala. Ovaj integracijski sustav u potpunosti je zastupljen u sauropsidnom tipu mozga gmazova i označava sljedeće stadij morfofunkcionalne evolucije mozga .

Razvoj talamokortikalnog sustava veza u gmazova dovodi do stvaranja novih putova, kao da se povlače do filogenetski mladih formacija mozga.

Uzlazni se pojavljuje u bočnim stupovima leđne moždine gmazova. spinotalamički trakt, koji u mozak prenosi informacije o osjetljivosti na temperaturu i bol. Ovdje, u bočnim stupovima, nastaje novi silazni trakt - rubrospinalni(Monakova). Povezuje motorne neurone leđne moždine s crvenom jezgrom srednjeg mozga, koja je uključena u drevni ekstrapiramidalni sustav motoričke regulacije. Ovaj sustav s više veza kombinira utjecaj prednjeg mozga, malog mozga, retikularne formacije debla, jezgre vestibularnog kompleksa i koordinira motornu aktivnost.

U gmazova, kao uistinu kopnenih životinja, uloga vizualnih i akustičnih informacija raste, javlja se potreba

uspoređujući ove podatke s mirisnim i okusnim, U skladu s tim biološkim promjenama dolazi do moždanog debla gmazova cijela linija strukturne promjene. U produženoj moždini diferenciraju se slušne jezgre, osim kohlearne jezgre pojavljuje se kutna jezgra, povezana sa srednjim mozgom. U srednjem mozgu kolikulus se pretvara u četverostruku, u stražnjim brdima u kojoj su lokalizirana akustička središta.

Postoji daljnja diferencijacija veza između krova srednjeg mozga i optičkog brežuljka - talamusa, koji je, takoreći, predvorje prije ulaza u korteks svih uzlaznih osjetilnih putova. U samom talamusu postoji daljnja izolacija nuklearnih struktura i uspostava specijaliziranih veza među njima.

Vrhunski mozak gmazovi mogu imati dvije vrste organizacije:

kortikalni i strijatalni. Kortikalni tip organizacije, karakteristično za moderne kornjače, karakterizira prevladavajući razvoj hemisfera prednjeg mozga i paralelni razvoj novih dijelova malog mozga. U budućnosti će se ovaj smjer u evoluciji mozga zadržati kod sisavaca.

Strijatalni tip organizacije, karakterističan za moderne guštere, odlikuje se dominantnim razvojem bazalnih ganglija koji se nalaze u dubinama hemisfera, osobito striatuma. Tim putem slijedi razvoj mozga kod ptica. Zanimljivo je da u striatumu kod ptica postoje stanične asocijacije ili asocijacije neurona (od tri do deset), odvojene oligodendroglijama. Neuroni takvih udruga primaju istu aferentaciju, što ih čini sličnima neuronima kombiniranim u okomite stupove u neokorteksu sisavaca. Istodobno, identične stanične asocijacije nisu opisane u striatumu sisavaca. Očigledno, ovo je primjer konvergentne evolucije, kada su se slične formacije neovisno razvijale u različitih životinja.

U sisavaca je razvoj prednjeg mozga bio popraćen brzim rastom neokorteksa, koji je u bliskoj funkcionalnoj vezi s optičkim tuberkulom diencefalona. U korteksu su položene eferentne piramidalne stanice koje šalju svoje duge aksone do motornih neurona leđne moždine.

Tako se uz ekstrapiramidalni sustav s više veza pojavljuju ravni piramidalni putovi koji pružaju izravnu kontrolu nad motornim činovima. Kortikalna regulacija pokretljivosti kod sisavaca dovodi do razvoja filogenetski najmlađeg dijela malog mozga - prednjeg dijela stražnjih režnjeva hemisfera, ili neocerebellum. Neocerebellum stječe dvosmjerne veze s neokorteksom.

Rast novog korteksa kod sisavaca je toliko intenzivan da se stari i drevni korteks medijalno gura prema septumu. Brzi rast kore kompenzira se stvaranjem nabora. U najnižim organiziranim monotremovima (platypus) prva dva stalna utora položena su na površinu hemisfere, dok ostatak površine ostaje gladak (lissencephalic tip korteksa).

Kao što su pokazala neurofiziološka istraživanja, mozak monotrema i torbica još uvijek je lišen povezujuće hemisfere corpus callosum i karakteriziran je preklapanjem senzornih projekcija u neokorteksu. Ne postoji jasna lokalizacija motoričkih, vizualnih i slušnih projekcija.

Kod posteljnih sisavaca (insekti i glodavci) *zabilježen je razvoj izrazitije lokalizacije zona projekcije u kori. Zajedno s projekcijskim zonama, u neokorteksu nastaju asocijativne zone, ali se granice prve i druge mogu preklapati. Mozak insekata i glodavaca karakterizira prisutnost corpus callosum i daljnje povećanje ukupne površine neokorteksa.

U procesu paralelne adaptivne evolucije pojavljuju se grabežljivi sisavci parijetalna i frontalna asocijativna polja, odgovoran za procjenu biološki značajnih informacija, motivacijsko ponašanje i programiranje složenih ponašanja. Uočava se daljnji razvoj nabora nove kore.

Konačno, primati pokazuju najviša razina organizacije moždane kore. Koru primata karakterizira šest slojeva, odsutnost preklapajućih asocijativnih i projekcijskih zona. Kod primata se stvaraju veze između frontalnog i parijetalnog asocijativnog polja i tako nastaje integralni integrativni sustav moždanih hemisfera.

Općenito, prateći glavne faze evolucije mozga kralježnjaka, valja napomenuti da se njegov razvoj nije sveo samo na linearno povećanje veličine. U različitim evolucijskim linijama kralježnjaka mogli bi se odvijati neovisni procesi povećanja veličine i komplikacija citoarhitektonike različitih dijelova mozga. Primjer toga je usporedba strijatalnog i kortikalnog tipa organizacije prednjeg mozga kralježnjaka.

Tijekom razvoja postoji tendencija da se vodeći integrativni centri mozga kreću u rostralnom smjeru od srednjeg mozga i malog mozga do prednjeg mozga. Međutim, ta se tendencija ne može apsolutizirati, budući da je mozak integralni sustav u kojem dijelovi stabljike imaju važnu funkcionalnu ulogu u svim fazama filogenetskog razvoja kralježnjaka. Osim toga, počevši od ciklostoma, projekcije različitih senzornih modaliteta nalaze se u prednjem mozgu, što ukazuje na uključenost ovog područja mozga u kontroliranje ponašanja već u ranim fazama evolucije kralježnjaka.

Bibliografija

1. Samusev R.P. Anatomija čovjeka), Moskva, 1995.

2. Anatomija čovjeka / Ur. M.R. Sapina. M., 1986. godine.

3. Opći tečaj fiziologije ljudi i životinja u 2 knjige. Ed. A.D. Nozdracheva. M., "Gimnazija", 1991.

Glavne faze razvoja živčanog sustava

Živčani sustav je ektodermalnog podrijetla, odnosno razvija se iz vanjskog rudimentarnog sloja u jednostanični sloj kao posljedica stvaranja i podjele medularne cijevi. U evoluciji živčanog sustava takve se faze shematski mogu razlikovati.

1. Mrežni, difuzni ili asinaptički živčani sustav. Javlja se u slatkovodnoj hidri, ima oblik mreže koja nastaje povezivanjem procesnih stanica i ravnomjerno je raspoređena po cijelom tijelu zadebljajući se oko usnih dodataka. Stanice koje čine ovu mrežu značajno se razlikuju od živčanih stanica viših životinja: male su veličine, nemaju jezgru i kromatofilnu tvar karakterističnu za živčanu stanicu. Ovaj živčani sustav difuzno provodi uzbude, u svim smjerovima, pružajući globalne refleksne reakcije. U daljnjim fazama razvoja višestaničnih životinja gubi važnost jedinstvenog oblika živčanog sustava, no u ljudskom tijelu ostaje u obliku Meissnerovog i Auerbachovog spleta probavnog trakta.

2. Ganglijski živčani sustav (u vermiformi) sinaptičan je, provodi uzbudu u jednom smjeru i pruža različite prilagodljive reakcije. To odgovara najvišem stupnju evolucije živčanog sustava: razvijaju se posebni organi kretanja i receptorski organi, u mreži se pojavljuju skupine živčanih stanica čija tijela sadrže kromatofilnu tvar. Sklon je raspadanju tijekom uzbude stanica i oporavku u mirovanju. Stanice s kromatofilnom tvari nalaze se u skupinama ili čvorovima ganglija, pa se nazivaju ganglijskim. Dakle, u drugoj fazi razvoja živčani sustav od retikularnog do ganglijsko-mrežastog. U ljudi je ova vrsta strukture živčanog sustava očuvana u obliku paravertebralnih debla i perifernih čvorova (ganglija), koji imaju autonomne funkcije.

3. Cjevasti živčani sustav (kod kralježnjaka) razlikuje se od živčanog sustava nalik na crva po tome što su skeletni motorni aparati s prugastim mišićima nastali kod kralježnjaka. To je dovelo do razvoja središnjeg živčanog sustava, čiji se pojedini dijelovi i strukture stvaraju u procesu evolucije postupno i u određenom slijedu. Najprije se od kaudalnog, nediferenciranog dijela medularne cijevi formira segmentni aparat leđne moždine, a od prednjeg dijela cerebralne cijevi zbog cefalizacije (od grčkog kephale - glava) glavni dijelovi nastaje mozak. U ljudskoj ontogenezi razvijaju se uzastopno prema dobro poznatoj shemi: prvo se stvaraju tri primarna cerebralna mjehurića: prednji (prosencephalon), srednji (mesencephalon) i romboidni ili stražnji (rombencefalon). U budućnosti se iz prednjeg moždanog mjehura stvaraju završni (telencefalon) i srednji (diencefalon) mjehurići. Romboidni mjehur mozga također je fragmentiran na dva: stražnji (metencephalon) i duguljasti (myelencephalon). Tako se stadij od tri mjehurića zamjenjuje stupnjem stvaranja pet mjehurića, od kojih nastaju različiti dijelovi središnjeg živčanog sustava: od telencefalona moždane hemisfere, diencephalon diencephalon, mezencefalon - srednji mozak, metencephalon - moždani most i mali mozak, mijelencijafalon - produžena moždina (slika vidi 1).

Razvoj živčanog sustava kralježnjaka doveo je do razvoja novog sustava sposobnog za formiranje privremenih veza funkcionalnih elemenata, koji su osigurani podjelom središnjeg živčanog aparata na zasebne funkcionalne jedinice neurona. Slijedom toga, s pojavom pokretljivosti skeleta u kralježnjaka, razvio se neuronski cerebrospinalni živčani sustav, kojemu su podređene starije formacije, koje su sačuvane. Daljnji razvoj središnjeg živčanog sustava doveo je do pojave posebnih funkcionalnih odnosa između mozga i leđne moždine, koji su izgrađeni na principu subordinacije, odnosno subordinacije. Bit načela podređenosti je u tome što evolucijski nove tvorbe živaca ne samo da reguliraju funkcije starijih, nižih živčanih struktura, nego ih i podređuju inhibicijom ili pobudom. Štoviše, podređenost postoji ne samo između novih i starih funkcija, između mozga i leđne moždine, već se opaža i između korteksa i podkorteksa, između podkorteksa i moždanog debla, a u određenoj mjeri čak i između zadebljanja vrata i lumbalnog dijela leđne moždine. Pojavom novih funkcija živčanog sustava, stari ne nestaju. Gubitkom novih funkcija pojavljuju se drevni oblici reakcije, zbog funkcioniranja starijih struktura. Primjer je pojava subkortikalnih ili patoloških refleksa stopala kada je zahvaćena kora velikog mozga.

Tako se u procesu evolucije živčanog sustava može razlikovati nekoliko glavnih faza, koje su glavne u njegovu morfološkom i funkcionalnom razvoju. Među morfološkim stupnjevima valja imenovati centralizaciju živčanog sustava, cefalizaciju, kortikalizaciju u hordatama, pojavu simetričnih hemisfera kod viših kralježnjaka. Funkcionalno, ti su procesi povezani s načelom subordinacije i sve većom specijalizacijom centara i kortikalnih struktura. Funkcionalna evolucija odgovara morfološkoj evoluciji. Istodobno, filogenetski mlađe strukture mozga su ranjivije i manje se mogu oporaviti.

Živčani sustav ima neuronski tip građe, odnosno sastoji se od živčanih stanica - neurona koji se razvijaju iz neuroblasta.

Neuron je glavna morfološka, genetska i funkcionalna jedinica živčanog sustava. Ima tijelo (perikarion) i veliki broj procesa, među kojima se razlikuju akson i dendriti. Akson, ili neurit, dug je proces koji provodi živčani impuls u smjeru od staničnog tijela i završava završnom granom. U kavezu je uvijek samo jedan. Dendriti su veliki broj kratkih, stablastih razgranatih procesa. Oni prenose živčane impulse prema staničnom tijelu. Neuronsko tijelo sastoji se od citoplazme i jezgre s jednom ili više jezgri. Posebne komponente živčanih stanica su kromatofilne tvari i neurofibrili. Kromatofilna tvar ima oblik grudica i zrna različite veličine, sadržana je u tijelu i dendritima neurona i nikada se ne otkriva u aksonima i početnim segmentima potonjih. Pokazatelj je funkcionalnog stanja neurona: nestaje u slučaju iscrpljivanja živčane stanice i obnavlja se tijekom razdoblja odmora. Neurofibrili su tanki filamenti koji se nalaze u staničnom tijelu i njegovim procesima. Citoplazma živčane stanice također sadrži lamelarni kompleks (Goljijev aparat), mitohondrije i druge organele. Koncentracija tijela živčanih stanica tvori živčana središta, ili takozvanu sivu tvar.

Živčana vlakna su produžeci neurona. Unutar granica središnjeg živčanog sustava tvore putove - bijelu tvar mozga. Živčana vlakna sastoje se od aksijalnog cilindra, koji je proces neurona, i ovojnice koju tvore oligodendroglijalne stanice (neurolemociti, Schwannove stanice). Ovisno o građi omotača, živčana vlakna dijele se na mijelinska i nemijelinska. Mijelinizirana živčana vlakna dio su mozga i leđne moždine, kao i periferni živci. Sastoje se od aksijalnog cilindra, mijelinske ovojnice, neuroleme (Schwannova ovojnica) i bazalne membrane. Membrana aksona služi za provođenje električnog impulsa i u području aksonskih završetaka oslobađa medijator, a dendritna membrana reagira na posrednika. Osim toga, omogućuje prepoznavanje drugih stanica tijekom embrionalnog razvoja. Stoga svaka stanica traži određeno mjesto u mreži neurona. Mijelinski omotači živčanih vlakana nisu kontinuirani, već su prekinuti intervalima sužavanja - čvorova (čvorovi presjeka Ranviera). Ioni mogu prodrijeti u akson samo u području presretanja Ranviera i u segmentu početnog segmenta. Živčana vlakna bez mijelina tipična su za autonomni (autonomni) živčani sustav. Imaju jednostavnu strukturu: sastoje se od aksijalnog cilindra, neuroleme i bazalne membrane. Brzina prijenosa živčanih impulsa mijelinskim živčanim vlaknima mnogo je veća (do 40-60 m / s) od nemijeliniziranih (1-2 m / s).

Glavne funkcije neurona su percepcija i obrada informacija, nošenje do drugih stanica. Neuroni također obavljaju trofičku funkciju, utječući na metabolizam u aksonima i dendritima. Postoje sljedeće vrste neurona: aferentni ili osjetljivi, koji percipiraju iritaciju i pretvaraju je u živčani impuls; asocijativni, srednji ili interneuroni, koji prenose živčani impuls između neurona; eferentni ili motorni, koji osiguravaju prijenos živčanog impulsa na radnu strukturu. Ova klasifikacija neurona temelji se na položaju živčane stanice u refleksnom luku. Živčano uzbuđenje prenosi se duž njega u samo jednom smjeru. Ovo se pravilo naziva fiziološka ili dinamička polarizacija neurona. Izolirani neuron sposoban je provoditi impulse u bilo kojem smjeru. Neuroni moždane kore morfološki su podijeljeni na piramidalne i ne-piramidalne.

Živčane stanice međusobno su u kontaktu kroz sinapse specijaliziranih struktura, gdje živčani impuls prelazi s neurona na neuron. Uglavnom se sinapse stvaraju između aksona jedne stanice i dendrita druge. Postoje i druge vrste sinaptičkih kontakata: aksosomatski, aksoaksonski, dendrodentritični. Dakle, bilo koji dio neurona može tvoriti sinapsu s različitim dijelovima drugog neurona. Tipičan neuron može imati 1.000 do 10.000 sinapsi i primati informacije od 1.000 drugih neurona. U sklopu sinapse razlikuju se dva dijela - presinaptički i postsinaptički, između kojih postoji sinaptički rascjep. Presinaptički dio tvori završna grana aksona živčane stanice koja prenosi impuls. Uglavnom izgleda kao mali gumb i prekriven je presinaptičkom membranom. U presinaptičkim završecima nalaze se vezikule ili vezikule koje sadrže takozvane neurotransmitere. Medijatori ili neurotransmiteri različite su biološki aktivne tvari. Konkretno, acetilkolin je posrednik kolinergičkih sinapsi, dok su norepinefrin i adrenalin posrednik adrenergičkih sinapsi. Postsinaptička membrana sadrži poseban protein receptora neurotransmitera. Na oslobađanje neurotransmitera utječu mehanizmi neuromodulacije. Ovu funkciju obavljaju neuropeptidi i neurohormoni. Sinapsa omogućuje jednostrano provođenje živčanog impulsa. Po funkcionalnim značajkama razlikuju se dvije vrste sinapsi - ekscitacijske, koje pridonose stvaranju impulsa (depolarizacija), i inhibitorne, koje mogu inhibirati djelovanje signala (hiperpolarizacija). Živčane stanice imaju nisku razinu uzbuđenja.

Španjolski neurohistolog Ramon y Cajal (1852-1934) i talijanski histolog Camillo Golgi (1844-1926) dobili su Nobelovu nagradu za medicinu i fiziologiju (1906) za razvoj doktrine neurona kao morfološke jedinice živčanog sustava sustav. Bit neuronske doktrine koju su razvili je sljedeća.

1. Neuron je anatomska jedinica živčanog sustava; sastoji se od tijela živčanih stanica (perikarion), jezgre neurona i aksona / dendrita. Tijelo neurona i njegovi procesi prekriveni su citoplazmatskom djelomično propusnom membranom koja obavlja barijernu funkciju.

2. Svaki neuron je genetska jedinica, razvija se iz neovisne embrionalne stanice neuroblasta; genetski kod neurona precizno određuje njegovu strukturu, metabolizam, veze koje su genetski programirane.

3. Neuron je funkcionalna jedinica sposobna opaziti podražaj, generirati ga i prenijeti živčani impuls. Neuron funkcionira kao jedinica samo u komunikacijskoj vezi; u izoliranom stanju neuron ne funkcionira. Živčani impuls prenosi se u drugu stanicu putem terminalne strukture - sinapse, pomoću neurotrans -mitter -a, koji može inhibirati (hiperpolarizaciju) ili pobuditi (depolarizacija) sljedeće neurone na liniji. Neuron stvara ili ne stvara živčani impuls u skladu sa zakonom "sve ili ništa".

4. Svaki neuron provodi živčani impuls samo u jednom smjeru: od dendrita do tijela neurona, aksona, sinaptičke veze (dinamička polarizacija neurona).

5. Neuron je patološka jedinica, odnosno reagira na oštećenje kao jedinica; s teškim oštećenjima, neuron umire kao stanična jedinica. Proces degeneracije aksona ili mijelinske ovojnice distalno od mjesta ozljede naziva se Wallerova degeneracija (ponovno rođenje).

6. Svaki neuron je regenerativna jedinica: u ljudi se regeneriraju neuroni perifernog živčanog sustava; putevi unutar središnjeg živčanog sustava ne regeneriraju se učinkovito.

Dakle, u skladu s neuronskom doktrinom, neuron je anatomska, genetska, funkcionalna, polarizirana, patološka i regenerativna jedinica živčanog sustava.

Osim neurona koji tvore parenhim živčanog tkiva, važnu klasu stanica u središnjem živčanom sustavu čine glijalne stanice (astrociti, oligodendrociti i mikrogliociti), čiji je broj 10-15 puta veći od broja neurona i koji tvore neurogliju. Njegove su funkcije: potporna, ograničavajuća, trofična, sekretorna, zaštitna. Glija stanice uključene su u višu živčanu (mentalnu) aktivnost. Uz njihovo sudjelovanje provodi se sinteza medijatora središnjeg živčanog sustava. Neuroglija također igra važnu ulogu u sinaptičkom prijenosu. Pruža strukturnu i metaboličku zaštitu neuronske mreže. Dakle, postoje različite morfofunkcionalne veze između neurona i glija stanica.

Je li vam se svidio članak? Podijeli

Ispis članka