Arată ca ARN. Ce sunt ADN-ul și ARN-ul în biologie? Molecula de ATP conține

Acizii nucleici sunt substanțe cu un nivel molecular înalt constând din mononucleotide, care sunt conectate între ele într-un lanț polimeric folosind legături fosfodiester de 3", 5" și sunt împachetate în celule într-un anumit mod.

Acizii nucleici sunt biopolimeri de două tipuri: acid ribonucleic (ARN) și acid dezoxiribonucleic (ADN). Fiecare biopolimer este format din nucleotide care diferă prin reziduul de carbohidrați (riboză, dezoxiriboză) și una dintre bazele azotate (uracil, timină). Conform acestor diferențe, acizii nucleici și-au primit numele.

Structura acidului ribonucleic

Structura primară a ARN-ului

moleculă de ARN sunt polinucleotide liniare (adică neramificate) cu un principiu de organizare similar cu ADN-ul. Monomerii ARN sunt nucleotide formate din acid fosforic, un carbohidrat (riboză) și o bază azotată, conectate prin legături fosfodiester de 3", 5". Lanțurile polinucleotidice ale moleculei de ARN sunt polare, adică. au capete de 5' și 3". Mai mult decât atât, spre deosebire de ADN, ARN-ul este o moleculă monocatenară. Motivul acestei diferențe sunt trei caracteristici ale structurii primare:

1. ARN, spre deosebire de ADN, conține riboză în loc de deoxiriboză, care are o grupare hidroxi suplimentară. Gruparea hidroxi face structura cu catenă dublă mai puțin compactă
2. Printre cele patru baze azotate principale sau majore (A, G, C și U), în loc de timină, este conținut uracil, care diferă de timină doar prin absența unei grupări metil în poziția a 5-a. Datorită acestui fapt, puterea interacțiunii hidrofobe este complementară perechea A-U, ceea ce reduce, de asemenea, probabilitatea formării de molecule stabile cu dublu lanț.
3. În cele din urmă, ARN-ul (în special ARNt) are un conținut ridicat de așa-numitul. baze minore și nucleozide. Printre acestea se numără dihidrouridina (uracilul nu are o legătură dublă), pseudouridina (uracilul este asociat cu riboza diferit decât de obicei), dimetiladenina și dimetilguanina (în bazele azotate există două grupe metil suplimentare) și multe altele. Aproape toate aceste baze nu pot participa la interacțiuni complementare. Astfel, grupările metil din dimetiladenină (spre deosebire de timină și 5-metilcitozină) sunt situate la un atom care formează o legătură de hidrogen în perechea A-U; prin urmare, acum această conexiune nu poate fi închisă. Acest lucru previne, de asemenea, formarea de molecule dublu catenare.

Astfel, diferențele larg cunoscute în compoziția ARN-ului din ADN au un uriaș semnificație biologică: la urma urmei, moleculele de ARN își pot îndeplini funcția doar într-o stare monocatenară, ceea ce este cel mai evident pentru ARNm: este dificil de imaginat cum ar putea fi tradusă o moleculă dublu catenară pe ribozomi.

În același timp, rămânând unic, în unele zone lanțul ARN poate forma bucle, proeminențe sau „agrafe de păr” cu o structură dublu catenară (Fig. 1). Această structură este stabilizată prin interacțiunea bazelor în perechile A::U și G:::C. Cu toate acestea, se pot forma și perechi „incorecte” (de exemplu, G U), iar în unele locuri există „agrafe de păr” și nu are loc deloc interacțiune. Astfel de bucle pot conține (în special în ARNt și ARNr) până la 50% din toate nucleotidele. Conținutul total de nucleotide din ARN variază de la 75 de unități la multe mii. Dar chiar și cele mai mari ARN-uri sunt cu câteva ordine de mărime mai scurte decât ADN-ul cromozomial.

Structura primară a ARNm este copiată dintr-o secțiune de ADN care conține informații despre structura primară a lanțului polipeptidic. Structura primară a altor tipuri de ARN (ARNt, ARNr, ARN rar) este copia finală a programului genetic al genelor ADN corespunzătoare.

Structuri secundare și terțiare ale ARN

Acizii ribonucleici (ARN) sunt molecule monocatenar, astfel încât, spre deosebire de ADN, structurile lor secundare și terțiare sunt neregulate. Aceste structuri, definite ca conformația spațială a unui lanț de polinucleotide, sunt formate în principal din legături de hidrogen și interacțiuni hidrofobe între bazele azotate. Dacă molecula de ADN nativă este caracterizată de o spirală stabilă, atunci structura ARN-ului este mai diversă și mai labilă. Analiza de difracție cu raze X a arătat că secțiunile individuale ale lanțului de polinucleotide ARN, îndoindu-se, se înfășoară pe ele însele pentru a forma structuri intrahelical. Stabilizarea structurilor se realizează prin împerecherea complementară a bazelor azotate ale secțiunilor antiparalele ale lanțului; perechile specifice de aici sunt A-U, G-C și, mai rar, G-U. Datorită acestui fapt, în molecula de ARN apar atât regiuni dublu elicoidale scurte, cât și extinse, aparținând aceluiași lanț; aceste zone se numesc ac de păr. Modelul structurii secundare ARN cu elemente ac de păr a fost creat la sfârșitul anilor 50 - începutul anilor 60. secolul XX în laboratoarele lui A. S. Spirin (Rusia) și P. Doty (SUA).

Unele tipuri de ARN
Tipuri de ARN	Dimensiunea în nucleotide	Funcţie
gARN - ARN genomic	10000-100000
ARNm - ARN informațional (matriceal).	100-100000	transmite informații despre structura proteinei dintr-o moleculă de ADN
ARNt - ARN de transfer	70-90	transportă aminoacizii la locul de sinteză a proteinelor
ARNr - ARN ribozomal	mai multe clase discrete de la 100 la 500.000	găsit în ribozomi, participă la menținerea structurii ribozomului
sn-ARN - ARN nuclear mic	100	elimină intronii și unește enzimatic exonii din ARNm
sno-ARN - ARN nucleolar mic		este implicat în direcționarea sau efectuarea modificărilor de bază în ARNr și ARN nuclear mic, cum ar fi metilarea și pseudouridinarea. Majoritatea ARN-urilor nucleolare mici se găsesc în intronii altor gene
srp-ARN - ARN de recunoaștere a semnalului		recunoaște secvența semnal a proteinelor destinate expresiei și participă la transportul lor prin membrana citoplasmatică
mi-ARN - micro-ARN	22	controlează translația genelor structurale prin legarea complementară la capetele de 3" ale regiunilor netraduse ale ARNm

Formarea structurilor spiralate este însoțită de un efect hipocromic - o scădere densitatea optică Probe de ARN la 260 nm. Distrugerea acestor structuri are loc atunci când puterea ionică a soluției de ARN este redusă sau când aceasta este încălzită la 60-70 ° C; se mai numește și topire și se explică prin tranziția structurală a unui helix - o bobină haotică, care este însoțită de o creștere a densității optice a soluției de acid nucleic.

Există mai multe tipuri de ARN în celule:

1. ARN informațional (sau mesager) (ARNm sau ARNm) și predecesorul său - ARN nuclear heterogen (r-n-ARN)
2. ARN de transfer (ARNt) și precursorul acestuia
3. ribozomal (ARNr) și precursorul acestuia
4. ARN nuclear mic (ARN-sn)
5. ARN nucleolar mic (sno-ARN)
6. ARN de recunoaștere a semnalului (ARN-srp)
7. micro-ARN (mi-ARN)
8. ARN mitocondrial (ARN t+).

ARN nuclear și mesager eterogen

ARN nuclear eterogen este caracteristic exclusiv eucariotelor. Este precursorul ARN-ului mesager (ARNm), care transportă informatii genetice de la ADN nuclear la citoplasmă. ARN nuclear heterogen (pre-ARNm) a fost descoperit de biochimistul sovietic G. P. Georgiev. Numărul de tipuri de r-ARN este egal cu numărul de gene, deoarece servește ca o copie directă a secvențelor de codificare ale genomului, datorită cărora are copii ale palindromilor ADN, prin urmare structura sa secundară conține ace de păr și regiuni liniare. . În procesul de transcriere a ARN din ADN, enzima ARN polimeraza II joacă un rol cheie.

ARN-ul mesager se formează ca urmare a prelucrării (maturării) r-ARN-ului, în timpul căreia acele de păr sunt tăiate, regiunile necodificatoare (intronii) sunt excizate și exonii codificatori sunt lipiți împreună.

ARN-ul mesager (i-ARN) este o copie a unei anumite secțiuni a ADN-ului și acționează ca un purtător de informații genetice de la ADN la locul sintezei proteinelor (ribozomi) și este direct implicat în asamblarea moleculelor sale.

ARN-ul mesager matur are mai multe regiuni cu roluri funcționale diferite (Fig.)

• la capătul de 5" există așa-numitul "cap" sau capac - o secțiune de una până la patru nucleotide modificate. Această structură protejează capătul de 5" al ARNm de endonucleaze
• după „capac” există o regiune netradusă de 5" - o secvență de câteva zeci de nucleotide. Este complementar uneia dintre secțiunile ARN-r care face parte din subunitatea mică a ribozomului. Din acest motiv, acesta servește pentru legarea primară a m-ARN la ribozom, dar în sine nu este difuzat
• codonul de inițiere este AUG, care codifică metionina. Toate ARNm au același codon de început. Traducerea (citirea) m-ARN începe cu aceasta. Dacă metionina nu este necesară după sinteza lanțului peptidic, atunci este de obicei scindată de la capătul său N-terminal.
• Codonul de început este urmat de o porțiune de codificare, care conține informații despre secvența de aminoacizi a proteinei. La eucariote, m-ARN-urile mature sunt monocistronice, adică. fiecare dintre ele poartă informații despre structura unui singur lanț polipeptidic.

  Un alt lucru este că uneori lanțul peptidic, la scurt timp după formarea pe ribozom, este tăiat în mai multe lanțuri mai mici. Acest lucru se întâmplă, de exemplu, în timpul sintezei insulinei și a unui număr de hormoni oligopeptidici.

  Partea codificatoare a m-ARN-ului matur al eucariotelor este lipsită de introni - orice secvențe necodante introduse. Cu alte cuvinte, există o secvență continuă de codoni de sens care trebuie citite în direcția 5" -> 3".

• La sfârșitul acestei secvențe există un codon de terminare - unul dintre cei trei codoni „fără sens”: UAA, UAG sau UGA (vezi tabelul codurilor genetice de mai jos).
• Acest codon poate fi urmat de o altă regiune 3' netradusă, care este semnificativ mai lungă decât regiunea 5' netradusă.
• În cele din urmă, aproape toate ARNm-urile eucariote mature (cu excepția ARNm-urilor histonelor) conțin un fragment poli(A) de 150-200 de nucleotide adenil la capătul de 3"

Regiunea 3" netradusă și fragmentul poli(A) sunt legate de reglarea duratei de viață a m-ARN, deoarece distrugerea m-ARN este efectuată de exonucleaze 3". După sfârșitul translației m-ARN, 10-15 nucleotide sunt scindate din fragmentul poli(A). Când acest fragment este epuizat, o parte semnificativă a ARNm începe să se degradeze (dacă regiunea netradusă de 3" lipsește).

Numărul total de nucleotide din ARNm variază de obicei în câteva mii. În acest caz, partea de codificare poate reprezenta uneori doar 60-70% din nucleotide.

În celule, moleculele de ARNm sunt aproape întotdeauna asociate cu proteine. Acestea din urmă stabilizează probabil structura liniară a ARNm, adică împiedică formarea de „agrafe” în partea de codificare. În plus, proteinele pot proteja ARNm de distrugerea prematură. Astfel de complexe de ARNm cu proteine ​​sunt uneori numite informozomi.

ARN-ul de transfer în citoplasma celulei transportă aminoacizii în formă activată către ribozomi, unde sunt combinați în lanțuri peptidice într-o secvență specifică, care este specificată de matricea ARN (ARNm). În prezent, datele de secvență de nucleotide sunt cunoscute pentru mai mult de 1.700 de specii de ARNt din organisme procariote și eucariote. Toate au caracteristici comune atât în ​​structura lor primară, cât și în modul în care lanțul de polinucleotide este pliat într-o structură secundară datorită interacțiunii complementare a nucleotidelor incluse în structura lor.

ARN de transfer nu conține mai mult de 100 de nucleotide, printre care există un conținut ridicat de nucleotide minore sau modificate. Primul ARN de transfer care a fost complet descifrat a fost ARN alanină, izolat din drojdie. Analiza a arătat că ARN-ul alaninei constă din 77 de nucleotide situate într-o secvență strict definită; conțin așa-numitele nucleotide minore, reprezentate de nucleozide atipice dihidrouridină (dgU) şi pseudouridină (Ψ); inozina (I): comparativ cu adenozina, gruparea amino este înlocuită cu o grupare ceto; metilinozină (ml), metil- şi dimetilguanozină (mG şi m2G); metiluridină (mU): la fel ca ribotimidină. ARNt alaninei conține 9 baze neobișnuite cu una sau mai multe grupări metil, care le sunt adăugate enzimatic după formarea legăturilor fosfodiester între nucleotide. Aceste baze sunt incapabile să formeze perechi obișnuite; poate ele servesc pentru a preveni împerecherea bazelor în anumite părți ale moleculei și astfel expun grupări chimice specifice care formează legături secundare cu ARN mesager, un ribozom sau poate o enzimă necesară pentru a atașa un anumit aminoacid la ARN-ul de transfer corespunzător. Secvența cunoscută de nucleotide dintr-un ARNt înseamnă în esență că secvența sa din genele pe care este sintetizat acest ARNt este de asemenea cunoscută. Această secvență poate fi dedusă pe baza regulilor pentru împerecherea bazelor specifice stabilite de Watson și Crick. În 1970, a fost sintetizată o moleculă completă de ADN dublu catenar cu o secvență corespunzătoare de 77 de nucleotide și s-a dovedit că ar putea servi ca șablon pentru construirea ARN-ului de transfer al alaninei. Aceasta a fost prima genă sintetizată artificial.

transcrierea ARNt

Transcrierea moleculelor de ARNt are loc din secvențele care îl codifică în ADN, cu participarea enzimei ARN polimeraza III. În timpul transcripției, structura primară a ARNt se formează sub forma unei molecule liniare. Formarea începe cu compilarea unei secvențe de nucleotide de către ARN polimerază în conformitate cu gena care conține informații despre acest ARN de transfer. Această secvență este un lanț polinucleotidic liniar în care nucleotidele se succed. Lanțul polinucleotid liniar este ARN-ul primar, predecesorul ARNt, care include introni - nucleotide în exces neinformative. La acest nivel de organizare, pre-ARNt nu este funcțional. Format în diferite locuri pe ADN-ul cromozomilor, pre-ARNt conține un surplus de aproximativ 40 de nucleotide în comparație cu ARNt-ul matur.

Al doilea pas este ca precursorul ARNt nou sintetizat să sufere maturare sau procesare post-transcripțională. În timpul procesării, excesele neinformative din pre-ARN sunt îndepărtate și se formează molecule de ARN funcționale, mature.

Prelucrarea ARNt

Procesarea începe cu formarea de legături de hidrogen intramoleculare în transcript, iar molecula de ARNt ia forma unei foi de trifoi. Acesta este nivelul secundar de organizare a ARNt, la care molecula de ARNt nu este încă funcțională. Apoi, se decupează secțiunile non-informative ale pre-ARN, se împletesc secțiunile informative ale „genelor sparte” - splicing și modificarea secțiunilor terminale de 5" și 3" ale ARN-ului.

Excizia secțiunilor non-informative ale pre-ARN este efectuată folosind ribonucleaze (exo- și endonucleaze). După îndepărtarea nucleotidelor în exces, bazele ARNt sunt metilate. Reacția este efectuată de metiltransferaze. S-adenosilmetionina acționează ca un donator de grupări metil. Metilarea previne distrugerea ARNt de către nucleaze. ARNt-ul în cele din urmă matur este format prin adăugarea unui triplu specific de nucleotide (capătul acceptor) - CCA, care este realizat de o ARN polimerază specială.

La finalizarea procesării, se formează din nou legături de hidrogen suplimentare în structura secundară, datorită căreia ARNt se deplasează la nivelul terțiar de organizare și ia forma așa-numitei forme L. Sub această formă, ARNt intră în hialoplasmă.

Structura ARNt

Structura ARN-ului de transfer se bazează pe un lanț de nucleotide. Cu toate acestea, datorită faptului că orice lanț de nucleotide are părți încărcate pozitiv și negativ, acesta nu poate fi într-o stare desfășurată în celulă. Aceste părți încărcate, fiind atrase unele de altele, formează cu ușurință legături de hidrogen între ele după principiul complementarității. Legăturile de hidrogen răsucesc în mod complicat catena t-ARN și o țin în această poziție. Ca urmare, structura secundară a t-ARN are aspectul unei „frunze de trifoi” (Fig.), care conține 4 secțiuni dublu catenare în structura sa. Un conținut ridicat de nucleotide minore sau modificate, notate în lanțul de ARNt și incapabile de interacțiuni complementare, formează 5 regiuni monocatenar.

Că. Structura secundară a ARNt este formată ca rezultat al împerecherii intracatenare a nucleotidelor complementare ale secțiunilor individuale de ARNt. Regiunile ARNt care nu sunt implicate în formarea legăturilor de hidrogen între nucleotide formează bucle sau unități liniare. Următoarele regiuni structurale se disting în ARNt:

1. Site acceptor (sfârșit), constând din patru nucleotide dispuse liniar, dintre care trei au aceeași secvență în toate tipurile de ARNt - CCA. Hidroxil 3"-OH de adenozină este liber. Este alăturat prin grupare carboxil aminoacid, de unde și numele acestei regiuni a ARNt - acceptor. Aminoacidul ARNt legat de gruparea 3’-hidroxil a adenozinei este livrat la ribozomi, unde are loc sinteza proteinelor.
2. bucla anticodon, format de obicei din șapte nucleotide. Conține un triplet de nucleotide specifice fiecărui ARNt, numit anticodon. Antidonul ARNt se împerechează cu codonul ARNm conform principiului complementarității. Interacțiunile codon-anticodon determină ordinea aminoacizilor din lanțul polipeptidic în timpul asamblării acestuia în ribozomi.
3. Bucla pseudouridil (sau bucla TΨC), constând din șapte nucleotide și care conțin în mod necesar un rest de acid pseudouridilic. Se presupune că bucla pseudouridil este implicată în legarea ARNt la ribozom.
4. Dihidrouridină sau buclă D, constând de obicei din 8-12 resturi de nucleotide, printre care există întotdeauna mai multe resturi de dihidrouridină. Se crede că bucla D este necesară pentru legarea la aminoacil-ARNt sintetaza, care este implicată în recunoașterea ARNt-ului său de către un aminoacid (vezi „Biosinteza proteinelor”),
5. Bucla suplimentară, care variază în dimensiune și compoziție de nucleotide pentru diferite ARNt.

Structura terțiară a ARNt nu mai are formă de trifoi. Datorită formării legăturilor de hidrogen între nucleotide din diferite părți„frunză de trifoi”, petalele sale sunt înfășurate în jurul corpului moleculei și sunt ținute în această poziție suplimentar prin legături van der Waals, asemănătoare cu forma literei G sau L. Prezența unei structuri terțiare stabile este o altă caracteristică a t -ARN, spre deosebire de polinucleotidele lungi liniare m -ARN. Puteți înțelege exact cum se îndoaie diferite părți ale structurii secundare t-ARN în timpul formării structurii terțiare, uitându-se la figură, comparând culorile diagramelor structurii secundare și terțiare a t-ARN.

ARN-urile de transfer (ARNt) transportă aminoacizi din citoplasmă la ribozomi în timpul sintezei proteinelor. Din tabelul cu codul genetic se poate observa că fiecare aminoacid este codificat de mai multe secvențe de nucleotide, deci fiecare aminoacid are propriul ARN de transfer. Ca rezultat, există o mare varietate de ARNt: de la unul la șase tipuri pentru fiecare dintre cei 20 de aminoacizi. Tipurile de ARNt care pot lega același aminoacid sunt numite izoacceptor (de exemplu, alanina poate fi atașată la un ARNt al cărui anticodon va fi complementar codonilor GCU, GCC, GCA, GCG). Specificitatea unui ARNt este indicată printr-un superscript, de exemplu: ARNt Ala.

Pentru procesul de sinteză a proteinelor, principalele părți funcționale ale t-ARN sunt: ​​anticodonul - o secvență de nucleotide situată pe bucla anticodonului, complementară cu codonul ARN-ului mesager (i-ARN) și partea acceptor - sfârșitul t-ARN-ul opus anticodonului, de care este atașat un aminoacid. Secvența bazelor din anticodon depinde direct de tipul de aminoacid atașat la capătul de 3". De exemplu, un ARNt al cărui anticodon are secvența 5"-CCA-3" poate transporta doar aminoacidul triptofan. Ar trebui să fie a remarcat că această dependență se bazează pe transmiterea informațiilor genetice, purtătorul căreia este t-ARN.

În timpul sintezei proteinelor, anticodonul ARNt recunoaște secvența de trei litere a codului genetic (codonul) ARNm, potrivindu-l cu singurul aminoacid corespunzător atașat la celălalt capăt al ARNt. Numai dacă anticodonul este complementar unei porțiuni a ARNm se poate atașa ARN-ului de transfer de acesta și dona aminoacidul transferat la formarea unui lanț proteic. Interacțiunea t-ARN și ARNm are loc în ribozom, care este, de asemenea, un participant activ la traducere.

Recunoașterea T-ARN a aminoacidului și a codonului i-ARN are loc într-un anumit fel:

• Legarea aminoacidului „său” de t-ARN are loc cu ajutorul unei enzime - o aminoacil-ARNt sintetază specifică

  Există o mare varietate de sintetaze aminoacil-ARNt, în funcție de numărul de ARNt utilizate de aminoacizi. Se numesc pe scurt ARSases. Aminoacil-ARNt sintetazele sunt molecule mari (greutate moleculară 100.000 - 240.000) cu structură cuaternară. Ei recunosc în mod specific ARNt și aminoacizi și catalizează combinația lor. Acest proces necesită ATP, a cărui energie este folosită pentru a activa aminoacidul de la capătul carboxil și pentru a-l atașa de hidroxil (3"-OH) al capătului acceptor de adenozină (ATC) al ARNt. Se crede că în moleculă din fiecare aminoacil-ARNt sintetază există centre de legare cel puțin trei centre de legare: pentru aminoacizi, ARNt izoacceptori și ATP. o astfel de legătură apare în cazul nepotrivirii lor (atașarea aminoacidului „greșit” la ARNt).

  APCazele au capacitatea de a utiliza selectiv un sortiment de ARNt pentru fiecare aminoacid în timpul recunoașterii, de exemplu. Elementul principal de recunoaștere este aminoacidul, iar propriul său ARNt este ajustat la acesta. În continuare, ARNt-ul, prin difuzie simplă, transferă aminoacidul atașat la ribozomi, unde proteina este asamblată din aminoacizi furnizați sub formă de diferite aminoacil-ARNt.

  

  Legarea aminoacizilor la ARNt

  Legarea ARNt și aminoacidului are loc după cum urmează (Fig.): un aminoacid și o moleculă de ATP sunt atașate la aminoacil-ARNt sintetaza. Pentru aminoacelare ulterioară, molecula de ATP eliberează energie prin îndepărtarea a două grupări fosfat. AMP rămas (adenozin monofosfat) se atașează de aminoacid, pregătindu-l pentru conectarea cu situsul acceptor al ARNt - ac de păr acceptor. Sintetaza atașează apoi ARNt-ul înrudit corespunzător aminoacidului. În această etapă, se verifică corespondența ARNt sintetazei. Dacă se potrivește, ARNt se atașează strâns de sintetază, schimbându-i structura, ceea ce duce la lansarea procesului de aminoacetilare - adăugarea unui aminoacid la ARNt.

  Aminoacilarea are loc în procesul de înlocuire a unei molecule de AMP atașată la un aminoacid cu o moleculă de ARNt. După această înlocuire, AMP părăsește sintetaza și ARNt este întârziat pentru o ultimă verificare a aminoacizilor.

  Verificarea dacă ARNt se potrivește cu aminoacidul atașat

  Modelul sintetazei pentru verificarea corespondenței ARNt cu aminoacidul atașat presupune prezența a doi centri activi: sintetic și de corecție. În centrul sintetic, ARNt este atașat de un aminoacid. Locul acceptor al ARNt capturat de sintetază intră în contact mai întâi cu centrul sintetic, care conține deja un aminoacid conectat la AMP. Acest contact al situsului acceptor ARNt îi conferă o îndoire nenaturală până când aminoacidul este atașat. După ce aminoacidul este atașat de situsul acceptor al ARNt, necesitatea ca acest site să fie în centrul sintetic dispare ARNt-ul se îndreaptă și mută aminoacidul atașat de acesta în centrul de corecție; Dacă dimensiunea moleculei de aminoacid atașată la ARNt nu se potrivește cu dimensiunea centrului de corecție, aminoacidul este recunoscut ca fiind incorect și este deconectat de la ARNt. Sintetaza este gata pentru ciclul următor. Când dimensiunea moleculei de aminoacid atașată la ARNt coincide cu dimensiunea centrului de corecție, ARNt-ul încărcat cu aminoacidul este eliberat: este gata să-și joace rolul în traducerea proteinei. Și sintetaza este gata să atașeze noi aminoacizi și ARNt și să înceapă ciclul din nou.

  Combinația unui aminoacid nepotrivit cu o sintetază apare în medie într-un caz din 50 de mii și cu un ARNt eronat doar o dată la 100 de mii de conexiuni.

• Interacțiunea unui codon m-ARN și a unui anticodon t-ARN are loc conform principiului complementarității și antiparalelismului

  Interacțiunea ARNt cu un codon ARNm conform principiului complementarității și antiparalelismului înseamnă: deoarece semnificația codonului ARNm este citit în direcția 5"->3", atunci anticodonul din ARNt trebuie citit în 3" ->direcția 5". În acest caz, primele două baze ale codonului și anticodonului sunt împerecheate în mod strict complementar, adică numai perechile A U și G C se pot abate de la acest principiu. Perechile valide sunt determinate de schema:

  Din diagramă rezultă următoarele.

  • O moleculă de ARNt se leagă numai la codonul de tip 1 dacă a treia nucleotidă din anticodonul său este C sau A
  • ARNt se leagă de 2 tipuri de codoni dacă anticodonul se termină în U sau G.
  • Și, în final, ARNt se leagă de 3 tipuri de codoni dacă anticodonul se termină în I (nucleotidă de inozină); Această situație apare, în special, în ARNt alaninei.

    De aici, la rândul său, rezultă că recunoașterea a 61 de codoni de simț necesită, în principiu, nu același, ci un număr mai mic de ARNt diferiți.

  ARN ribozomal

  

  ARN-urile ribozomale sunt baza pentru formarea subunităților ribozomale. Ribozomii asigură aranjarea spațială a ARNm și ARNt în timpul sintezei proteinelor.

  Fiecare ribozom este format dintr-o subunitate mare și una mică. Subunitățile includ un număr mare de proteine ​​și ARN-uri ribozomale care nu sunt supuse translației. Ribozomii, ca și ARN-urile ribozomale, diferă prin coeficientul lor de sedimentare, măsurat în unități Svedberg (S). Acest coeficient depinde de viteza de sedimentare a subunităților în timpul centrifugării într-un mediu apos saturat.

  Fiecare ribozom eucariot are un coeficient de sedimentare de 80S și este denumit în mod obișnuit o particulă 80S. Acesta include

  • subunitate mică (40S) care conține ARN ribozomal cu coeficientul de sedimentare 18S ARNr și 30 de molecule de diferite proteine,
  • subunitate mare (60S), care include 3 molecule de ARNr diferite (una lungă și două scurte - 5S, 5.8S și 28S), precum și 45 de molecule de proteine.

    Subunitățile formează „scheletul” ribozomului, fiecare dintre acestea fiind înconjurat de propriile proteine. Coeficientul de sedimentare al unui ribozom complet nu coincide cu suma coeficienților celor două subunități ale sale, care este asociată cu configurația spațială a moleculei.

  Structura ribozomilor la procariote și eucariote este aproximativ aceeași. Ele diferă doar prin greutatea moleculară. Ribozomul bacterian are un coeficient de sedimentare de 70S și este desemnat ca o particulă 70S, ceea ce indică o viteză de sedimentare mai mică; conţine

  • subunitate mică (30S) - ARNr 16S + proteine
  • subunitate mare (50S) - ARNr 23S + ARNr 5S + proteine ​​subunități mari (Fig.)

  În ARNr, printre bazele azotate, conținutul de guanină și citozină este mai mare decât de obicei. Se găsesc și nucleozide minore, dar nu la fel de des ca în ARNt: aproximativ 1%. Acestea sunt în principal nucleozide metilate la riboză. Structura secundară a ARNr are multe regiuni și bucle dublu catenare (Fig.). Aceasta este structura moleculelor de ARN formate în două procese secvenţiale - transcrierea ADN-ului şi maturarea (procesarea) ARN-ului.

  Transcrierea ARNr din procesarea ADN și ARNr

  Pre-ARNr se formează în nucleol, unde sunt localizați transcriptonii de ARNr. Transcrierea ARNr din ADN are loc folosind două ARN polimeraze suplimentare. ARN polimeraza I transcrie 5S, 5.8S și 28S ca o singură transcriere 45S lungă, care este apoi împărțită în părțile necesare. Acest lucru asigură un număr egal de molecule. În corpul uman, fiecare genom haploid conține aproximativ 250 de copii ale secvenței ADN care codifică transcriptul 45S. Ele sunt localizate în cinci repetări grupate în tandem (adică, în perechi una după alta) în brațele scurte ale cromozomilor 13, 14, 15, 21 și 22. Aceste regiuni sunt cunoscute ca organizatori nucleolari, deoarece transcripția lor și procesarea ulterioară a 45S. transcrierea apar în interiorul nucleolului.

  Există 2000 de copii ale genei 5S-rARN în cel puțin trei grupuri de cromozom 1. Transcripția lor are loc în prezența ARN polimerazei III în afara nucleolului.

  În timpul procesării, puțin mai mult de jumătate din pre-ARNr rămâne și ARNr matur este eliberat. Unele nucleotide ARNr suferă modificări, care constă în metilarea bazelor. Reacția este efectuată de metiltransferaze. S-adenosilmetionina acționează ca un donator de grupări metil. ARNr-urile mature se combină în nucleu cu proteinele ribozomale care vin aici din citoplasmă și formează subparticule ribozomale mici și mari. ARNr-urile mature sunt transportate de la nucleu la citoplasmă într-un complex cu o proteină, care îi protejează suplimentar de distrugere și facilitează transportul.

  Centri ribozomali

  Ribozomii diferă semnificativ de alte organite celulare. În citoplasmă, se găsesc în două stări: inactive, când subunitățile mari și mici sunt separate una de cealaltă, și în activ - în timpul îndeplinirii funcției lor - sinteza proteinelor, când subunitățile sunt conectate între ele.

  Procesul de unire a subunităților ribozomale sau de asamblare a unui ribozom activ este denumit inițierea translației. Acest asamblare are loc într-o manieră strict ordonată, care este asigurată de centrii funcționali ai ribozomilor. Toți acești centri sunt localizați pe suprafețele de contact ale ambelor subunități ribozomale. Acestea includ:

  1. Locul de legare a ARNm (centrul M). Este format dintr-o secțiune de ARNr 18S, care este complementară pentru 5-9 nucleotide cu fragmentul de 5" netradus al ARNm
  2. Centrul peptidil (centrul P). La începutul procesului de translație, aa-ARNt de inițiere se leagă de acesta. La eucariote, codonul de inițiere al tuturor ARNm-urilor codifică întotdeauna metionina, astfel încât aa-ARNt de inițiere este unul dintre cei doi ARNt-aa de metionină, indicat prin indicele i: Met-ARNt i Met. În etapele ulterioare ale translației, centrul P conține peptidil-ARNt, care conține partea deja sintetizată a lanțului peptidic.

     Uneori se vorbește și despre E-centrul (de la „ieșire” - ieșire), unde ARNt care și-a pierdut legătura cu peptidilul se mișcă înainte de a părăsi ribozomul. Cu toate acestea, acest centru poate fi considerat parte integrantă a centrului P.

  3. Centrul de aminoacizi (centrul A) este locul de legare pentru următorul ARNt aa.
  4. Centrul de peptidiltransferază (centrul PTF) - catalizează transferul de peptidil de la peptidil-ARNt la următorul aa-ARNt care ajunge la centrul A. În acest caz, se formează o altă legătură peptidică și peptidilul este extins cu un aminoacid.

  Atât în ​​centrul aminoacizilor, cât și în centrul peptidilului, bucla anticodon a ARNt-ului corespunzător (aa-ARNt sau peptidil-ARNt) se confruntă în mod evident către centrul M, centrul de legare a ARN-ului mesager (care interacționează cu ARNm) și bucla acceptor. cu centrul aminoacil sau peptidil PTF.

  Distribuția centrelor între subunități

  Distribuția centrilor între subunitățile ribozomale are loc după cum urmează:

  • Subunitate mică. Deoarece conține ARNr 18S, regiune a cărei ARNm se leagă, centrul M este situat pe această subunitate. În plus, aici se află partea principală a centrului A și o mică parte a centrului P.
  • Subunitate mare. Părțile rămase ale centrelor P și A sunt situate pe suprafața sa de contact. În cazul centrului P, aceasta este partea sa principală, iar în cazul centrului A, acesta este locul de legare a buclei acceptoare a ARNt-aa cu un radical de aminoacid (aminoacil); restul și cea mai mare parte din aa-ARNt se leagă de subunitatea mică. Subunitatea mare aparține și centrului PTF.
  Toate aceste circumstanțe determină ordinea ansamblării ribozomilor în stadiul inițierii translației.

  Inițierea ribozomului (pregătirea ribozomului pentru sinteza proteinelor)

  Sinteza proteinelor, sau traducerea însăși, este de obicei împărțită în trei faze: inițiere (început), alungire (extindere a lanțului polipeptidic) și terminare (sfârșit). În faza de inițiere, ribozomul este pregătit pentru lucru: subunitățile sale sunt conectate. În ribozomii bacterieni și eucarioți, conexiunea subunităților și începutul translației au loc diferit.

  Pornirea unei emisiuni este cel mai lent proces. În plus față de subunitățile ribozomale, ARNm și ARNt, GTP și trei factori de inițiere ai proteinei (IF-1, IF-2 și IF-3), care nu sunt componente integrante ale ribozomului, participă la el. Factorii de inițiere facilitează legarea ARNm de subunitatea mică și GTP. GTP, datorită hidrolizei, furnizează energie pentru procesul de închidere a subunităților ribozomale.

  

  1. Inițierea începe cu legarea subunității mici (40S) de factorul de inițiere IF-3, ceea ce împiedică legarea prematură a subunității mari și permite ARNm să se atașeze de ea.
  2. Apoi, ARNm (cu regiunea sa netradusă de 5") este atașat complexului „subunitate mică (40S) + IF-3”. În acest caz, codonul de inițiere (AUG) apare la nivelul centrului peptidil al viitorului. ribozom.
  3. În continuare, la complexul „subunitate mică + IF-3 + ARNm” se adaugă încă doi factori de inițiere: IF-1 și IF-2, în timp ce acesta din urmă poartă cu el un ARN de transfer special, care se numește aa-ARNt de inițiere. Complexul include și GTP.

     Subunitatea mică se combină cu ARNm pentru a prezenta doi codoni pentru citire. Pe primul dintre ele, proteina IF-2 fixează inițiatorul aa-ARNt. Al doilea codon închide proteina IF-1, care o blochează și împiedică următorul ARNt să se alăture până când ribozomul este complet asamblat.

  4. După legarea aa-ARNt de inițiere, adică Met-ARNt i Met, datorită interacțiunii complementare cu ARNm (codonul de inițiere AUG) și instalarea acestuia în locul său în centrul P, are loc legarea subunităților ribozomale. GTP este hidrolizat la PIB și fosfat anorganic, iar energia eliberată atunci când această legătură de înaltă energie este ruptă creează un stimul termodinamic pentru ca procesul să continue în direcția dorită. În același timp, factorii de inițiere părăsesc ribozomul.

  Astfel, un fel de „sandwich” este format din patru componente principale. În acest caz, codonul de inițiere al ARNm (AUG) și aa-ARNt de inițiere asociat apar în centrul P al ribozomului asamblat. Acesta din urmă joacă rolul peptidil-ARNt în timpul formării primei legături peptidice.

  

  Transcrierile de ARN sintetizate de ARN polimerază suferă de obicei transformări enzimatice ulterioare, numite procesare post-transcripțională și abia apoi își dobândesc activitatea funcțională. Transcrierile de ARN mesager imatur sunt numite ARN nuclear heterogen (ARNhn). Ele constau dintr-un amestec de molecule de ARN foarte lungi care conțin introni și exoni. Maturarea (procesarea) ARNhn la eucariote include mai multe etape, dintre care una implică îndepărtarea intronilor - secvențe de inserție netraduse - și fuzionarea exonilor. Procesul se desfășoară în așa fel încât exonii care se urmează unul pe altul, adică fragmentele care codifică ARNm, nu sunt niciodată separați fizic. Exonii sunt legați împreună foarte precis folosind molecule numite ARN nuclear mici (ARNsn). Funcția acestor ARN-uri nucleare scurte, constând din aproximativ o sută de nucleotide, a rămas mult timp neclară. S-a stabilit după ce s-a descoperit că secvența lor de nucleotide este complementară cu secvențele de la capetele fiecăruia dintre introni. Ca urmare a împerecherii bazelor conținute în snRNA și la capetele intronului pliat, secvențele celor doi exoni sunt apropiați astfel încât să devină posibilă îndepărtarea intronului care le separă și îmbinarea enzimatică (splicing) a fragmente de codificare (exoni). Astfel, moleculele snARN joacă rolul de șabloane temporare care țin capetele a doi exoni aproape unul de celălalt, astfel încât splicing-ul să aibă loc în locul potrivit(orez.).

  Conversia ARNhn în ARNm prin îndepărtarea intronilor are loc într-un complex ARN-proteină nuclear numit splicesome. Fiecare splicesome are un miez format din trei ribonucleoproteine ​​nucleare mici (cu greutate moleculară mică) sau snurps. Fiecare snurp conține cel puțin un ARN nuclear mic și mai multe proteine. Există câteva sute de ARN-uri nucleare mici diferite, transcrise în principal de ARN polimeraza II. Se crede că funcția lor principală este recunoașterea secvențelor ribonucleice specifice prin împerecherea bazelor de tip ARN-ARN. Ul, U2, U4/U6 și U5 sunt cele mai importante pentru procesarea ARNhn.

  ARN mitocondrial

  ADN-ul mitocondrial este o buclă continuă și codifică 13 polipeptide, 22 ARNt și 2 ARNr (16S și 23S). Majoritatea genelor sunt situate pe un lanț (greu), dar un anumit număr dintre ele sunt situate și pe lanțul ușor complementar acestuia. În acest caz, ambele catene sunt transcrise ca transcrieri continue utilizând ARN polimerază specifică mitocondriilor. Această enzimă este codificată de gena nucleară. Moleculele lungi de ARN sunt apoi scindate în 37 de specii separate, iar ARNm, ARNr și ARNt traduc împreună 13 ARNm. Cantitate mare proteinele suplimentare care intră în mitocondrie din citoplasmă sunt traduse din genele nucleare. Pacienții cu lupus eritematos sistemic au anticorpi împotriva proteinelor snurp ale propriului corp. În plus, se crede că un anumit set de gene ARN nucleare mici ale cromozomului 15q joacă un rol important în patogeneza sindromului Prader-Willi (o combinație ereditară de retard mental, statură mică, obezitate și hipotonie musculară).

  
  

Acizi ribonucleici (ARN) este una dintre cele trei macromolecule principale (celelalte două sunt ADN și proteine) care se găsesc în celulele tuturor organismelor vii.

La fel ca ADN-ul (acidul dezoxiribonucleic), ARN-ul constă dintr-un lanț lung în care fiecare verigă este numită nucleotidă. Fiecare nucleotidă constă dintr-o bază azotată, un zahăr riboză și o grupare fosfat. Secvența de nucleotide permite ARN-ului să codifice informații genetice. Toate organismele celulare folosesc ARN (ARNm) pentru a programa sinteza proteinelor.

ARN-ul celular se formează în timpul unui proces numit transcripție, adică sinteza ARN pe un șablon de ADN, realizată de enzime speciale - ARN polimeraze. ARN-urile mesager (ARNm) participă apoi la un proces numit traducere. Translația este sinteza proteinelor pe o matrice de ARNm cu participarea ribozomilor. Alte ARN-uri suferă modificări chimice după transcripție, iar după formarea structurilor secundare și terțiare, îndeplinesc funcții în funcție de tipul de ARN.

ARN-ul monocatenar este caracterizat printr-o varietate de structuri spațiale, în care unele dintre nucleotidele aceluiași lanț sunt împerecheate între ele. Unii ARN-uri foarte structurați iau parte la sinteza proteinelor celulare, de exemplu, ARN-urile de transfer servesc la recunoașterea codonilor și la livrarea aminoacizilor corespunzători la locul sintezei proteinelor, iar ARN-urile ribozomale servesc ca bază structurală și catalitică a ribozomilor.

Cu toate acestea, funcțiile ARN-ului în celule moderne nu se limitează la rolul lor în difuzare. Astfel, ARN-urile nucleare mici participă la îmbinarea ARN-urilor mesager eucariote și la alte procese.

Pe lângă faptul că moleculele de ARN fac parte din unele enzime (de exemplu, telomeraza), ARN-urile individuale au propria lor activitate enzimatică: capacitatea de a introduce pauze în alte molecule de ARN sau, dimpotrivă, de a „lipi” două fragmente de ARN împreună. Astfel de ARN se numesc ribozime.

Genomul unui număr de virusuri consta din ARN, adică în ei joacă rolul pe care ADN-ul îl îndeplinește în organismele superioare. Pe baza diversității funcțiilor ARN din celule, s-a emis ipoteza că ARN-ul a fost prima moleculă care a fost capabilă de auto-replicare în sistemele prebiologice.

Structura

Bazele azotate din ARN pot forma legături de hidrogen între citozină și guanină, adenină și uracil și între guanină și uracil. Cu toate acestea, sunt posibile și alte interacțiuni, de exemplu, mai multe adenine pot forma o buclă, sau o buclă constând din patru nucleotide, în care există o pereche de baze adenină-guanină.

Forme diferite acizi nucleici. Imaginea arată (de la stânga la dreapta) A (tipic pentru ARN), B (ADN) și Z (o formă rară de ADN)

O caracteristică structurală importantă a ARN-ului care îl deosebește de ADN este prezența grupare hidroxilîn poziția de 2" a ribozei, ceea ce permite moleculei de ARN să existe în conformația A mai degrabă decât în ​​conformația B observată cel mai des în ADN. Forma A are un șanț major adânc și îngust și un șanț minor superficial și larg. A doua consecință prezența unei grupări hidroxil de 2" este aceea că conformațional plastic, adică nu este implicat în formarea unei duble helix, secțiuni ale moleculei de ARN pot ataca chimic alte legături fosfat și le pot scinda.

Structura secundară a componentei ARN a telomerazei protozoare

Forma „de lucru” a unei molecule de ARN monocatenar, precum proteinele, are adesea o structură terțiară. Structura terțiară se formează pe baza elementelor de structură secundară formate din legături de hidrogen dintr-o singură moleculă. Există mai multe tipuri de elemente de structură secundară - bucle-tulpină, bucle și pseudonoduri. Datorită numărului mare opțiuni posibileîmperecherea bazelor, predicția structurii secundare a ARN este o sarcină mult mai dificilă decât predicția structurii secundare a proteinei, dar acum există programe eficiente, cum ar fi mfold.

Un exemplu de dependență a funcției moleculelor de ARN de structura lor secundară este situsurile interne de intrare în ribozom (IRES). IRES este o structură la capătul de 5" al ARN-ului mesager care asigură atașarea unui ribozom, ocolind mecanismul obișnuit de inițiere a sintezei proteinelor, care necesită prezența unei baze (capac) speciale modificate la capătul de 5" și a factorilor de inițiere ai proteinei. . IRES au fost inițial descoperite în ARN-urile virale, dar există tot mai multe dovezi că ARNm-urile celulare utilizează, de asemenea, un mecanism de inițiere dependent de IRES în condiții de stres.

Multe tipuri de ARN, precum ARNr și ARNsn, funcționează în celule sub formă de complexe cu proteine ​​care se asociază cu moleculele de ARN după sinteza lor sau (la eucariote) exportă din nucleu în citoplasmă. Astfel de complexe ARN-proteină sunt numite complexe ribonucleoproteine ​​sau ribonucleoproteine.

Tipuri de ARN

Mesager (informații) ARN - ARN, care servește ca intermediar în transmiterea informațiilor codificate în ADN către ribozomi, mașini moleculare care sintetizează proteinele unui organism viu. Secvența de codificare a ARNm determină secvența de aminoacizi a lanțului polipeptidic al unei proteine. Cu toate acestea, marea majoritate a ARN-urilor nu codifică proteine. Aceste ARN-uri necodificatoare pot fi transcrise din gene individuale (cum ar fi ARN-urile ribozomale) sau derivate din introni. Tipurile clasice, bine studiate de ARN-uri necodificatoare sunt ARN-urile de transfer (ARNt) și ARNr-urile, care sunt implicate în procesul de traducere. Există, de asemenea, clase de ARN responsabile pentru reglarea genelor, procesarea ARNm și alte roluri. În plus, există molecule de ARN necodante care pot cataliza reactii chimice, cum ar fi tăierea și legarea moleculelor de ARN. Prin analogie cu proteinele capabile să catalizeze reacții chimice - enzime (enzime), moleculele de ARN catalitic sunt numite ribozime.

Participarea la emisiune

Articole principale: ARNm, ARNt, ARNr, ARNtm

Rol diferite tipuri ARN în sinteza proteinelor (conform lui Watson)

Informațiile despre secvența de aminoacizi a unei proteine ​​sunt conținute în ARNm. Trei nucleotide consecutive (codon) corespund unui aminoacid. În celulele eucariote, ARNm sau pre-ARNm precursor transciribut este procesat pentru a forma ARNm matur. Prelucrarea implică îndepărtarea secvențelor necodificatoare de proteine ​​(introni). După aceasta, ARNm este exportat din nucleu în citoplasmă, unde este atașat de ribozomi, care traduc ARNm folosind tARN-uri conectate la aminoacizi.

În celulele anucleate (bacterii și arhee), ribozomii se pot atașa de ARNm imediat după transcrierea unei secțiuni de ARN. Atât la eucariote, cât și la procariote, ciclul de viață al ARNm se termină cu distrugerea sa controlată de către enzimele ribonucleaze.

Transportul (ARNt) sunt molecule mici, formate din aproximativ 80 de nucleotide, cu o structură terțiară conservatoare. Ei transferă aminoacizi specifici la locul sintezei legăturii peptidice din ribozom. Fiecare ARNt conține un situs pentru atașarea aminoacizilor și un anticodon pentru recunoaștere și atașarea la codonii ARNm. Antidonul formează legături de hidrogen cu codonul, care plasează ARNt într-o poziție care facilitează formarea unei legături peptidice între ultimul aminoacid al peptidei formate și aminoacidul atașat la ARNt.

ARN-ul ribozomal (ARNr) este componenta catalitică a ribozomilor. Ribozomii eucarioți conțin patru tipuri de molecule de ARNr: 18S, 5.8S, 28S și 5S. Trei dintre cele patru tipuri de ARNr sunt sintetizate în nucleol. În citoplasmă, ARN-urile ribozomale se combină cu proteinele ribozomale pentru a forma o nucleoproteină numită ribozom. Ribozomul se atașează de ARNm și sintetizează proteina. ARNr reprezintă până la 80% din ARN găsit în citoplasma unei celule eucariote.

Un tip neobișnuit de ARN care acționează ca ARNt și ARNm (ARNtm) se găsește în multe bacterii și plastide. Când ribozomul se oprește la ARNm defecte fără codoni stop, ARNtm atașează o peptidă mică care direcționează proteina spre degradare.

Tipuri de ARN

Moleculele de ARN, spre deosebire de ADN, sunt structuri monocatenar. Structura ARN-ului este similară cu ADN-ul: baza este formată dintr-o coloană de zahăr-fosfat, de care sunt atașate bazele azotate.

Orez. 5.16. Structura ADN-ului și ARN-ului

Diferențele de structură chimică sunt următoarele: dezoxiriboza prezentă în ADN este înlocuită cu o moleculă de riboză, iar timina este reprezentată de o altă pirimidină - uracil (Fig. 5.16, 5.18).

În funcție de funcțiile pe care le îndeplinesc, moleculele de ARN sunt împărțite în trei tipuri principale: informație, sau matrice (ARNm), transport (ARNt) și ribozomal (ARNr).

Nucleul celulelor eucariote conține un al patrulea tip de ARN - ARN nuclear heterogen (ARNhn), care este o copie exactă a ADN-ului corespunzător.

Funcțiile ARN-ului

ARNm-urile transportă informații despre structura proteinei de la ADN la ribozomi (adică sunt o matrice pentru sinteza proteinelor;

ARNt transferă aminoacizi la ribozomi specificitatea acestui transfer este asigurată de faptul că există 20 de tipuri de ARNt care corespund la 20 de aminoacizi; (Fig. 5.17);

ARNr formează un complex cu proteinele dintr-un ribozom, în care are loc sinteza proteinelor;

ARNhn este o transcriere exactă a ADN-ului, care, suferind modificări specifice, este convertit (maturat) în ARNm matur.

Moleculele de ARN sunt mult mai mici decât moleculele de ADN. Cel mai scurt este ARNt, format din 75 de nucleotide.

Orez. 5.17. Structura ARN de transfer

Orez. 5.18. Comparația dintre ADN și ARN

Idei moderne despre structura genei. Structura intron-exon la eucariote

Unitatea elementară a eredității este gena. Termenul „genă” a fost propus în 1909 de V. Johansen pentru a desemna unitatea materială a eredității, identificată de G. Mendel.

După munca geneticienilor americani J. Beadle și E. Tatum, genomul a început să fie numit o secțiune a unei molecule de ADN care codifică sinteza unei proteine.

Conform conceptelor moderne, o genă este considerată o secțiune a unei molecule de ADN caracterizată printr-o secvență specifică de nucleotide care determină secvența de aminoacizi a unui lanț polipeptidic al unei proteine ​​sau secvența de nucleotide a unei molecule de ARN funcționale (ARNt, ARNr) .

Secvențe de codificare relativ scurte ale bazelor (exoni) ele alternează cu secvențe lungi necodante - introni, care sunt decupate ( îmbinare) în procesul de maturare a ARNm ( prelucrare) și nu participă la procesul de difuzare (Fig. 5.19).

Dimensiunea genelor umane poate varia de la câteva zeci de perechi de nucleotide (bp) la multe mii și chiar milioane de bp. Astfel, cea mai mică genă cunoscută conține doar 21 bp, iar una dintre cele mai mari gene are o dimensiune de peste 2,6 milioane bp.

Orez. 5.19. Structura ADN-ului eucariot

După încheierea transcripției, toate speciile de ARN sunt supuse maturizării ARN - prelucrare.Se prezintă îmbinare este procesul de îndepărtare a secțiunilor unei molecule de ARN corespunzătoare secvențelor intrronice de ADN. ARNm matur intră în citoplasmă și devine o matrice pentru sinteza proteinelor, adică. transportă informații despre structura proteinelor de la ADN la ribozomi (Fig. 5.19, 5.20).

Secvența de nucleotide din ARNr este similară în toate organismele. Tot ARNr este situat în citoplasmă, unde formează un complex cu proteine, formând un ribozom.

Pe ribozomi, informația criptată în structura ARNm este tradusă ( difuzat) în secvența de aminoacizi, adică are loc sinteza proteinelor.

Orez. 5.20. Îmbinare

5.6. Sarcina practică

Finalizați singur sarcina. Completați tabelul 5.1. Comparați structura, proprietățile și funcțiile ADN-ului și ARN-ului

Tabelul 5.1.

Comparația dintre ADN și ARN

Întrebări de testare

1. Molecula de ARN conține baze azotate:

2. Molecula de ATP conține:

a) adenina, deoxiriboza si trei resturi de acid fosforic

b) adenina, riboza si trei resturi de acid fosforic

c) adenozină, riboză și trei resturi de acid fosforic

d) adenozină, deoxiriboză și trei resturi de acid fosforic.

3. Gardianul eredității într-o celulă sunt moleculele de ADN, deoarece acestea codifică informații despre

a) compoziţia polizaharidelor

b) structura moleculelor de lipide

c) structura primară a moleculelor proteice

d) structura aminoacizilor

4. Moleculele de acid nucleic participă la implementarea informațiilor ereditare, furnizând

a) sinteza glucidelor

b) oxidarea proteinelor

c) oxidarea glucidelor

d) sinteza proteinelor

5. Cu ajutorul moleculelor de ARNm se transmite informații ereditare

a) de la nucleu la mitocondrie

b) de la o celulă la alta

c) de la nucleu la ribozom

d) de la părinți la urmași

6. Molecule de ADN

a) transferă informații despre structura proteinei către ribozomi

b) transferă informații despre structura proteinei către citoplasmă

c) furnizează aminoacizi la ribozomi

d) conțin informații ereditare despre structura primară a proteinei

7. Acizii ribonucleici din celule sunt implicați în

a) stocarea informațiilor ereditare

b) reglarea metabolismului grăsimilor

c) formarea glucidelor

d) biosinteza proteinelor

8. Care acid nucleic poate fi sub forma unei molecule dublu catenare

9. Constă dintr-o moleculă de ADN și o proteină

a) microtubuli

b) membrana plasmatica

c) nucleol

d) cromozomul A

10. Formarea caracteristicilor organismului depinde de molecule

b) proteine

11. Moleculele de ADN, spre deosebire de moleculele de proteine, au capacitatea

a) formează o spirală

b) formează o structură terţiară

c) autodublare

d) formează o structură cuaternară

12. Are propriul ADN

a) Complexul Golgi

b) lizozom

c) reticulul endoplasmatic

d) mitocondriile

13. Informațiile ereditare despre caracteristicile unui organism sunt concentrate în molecule

c) proteine

d) polizaharide

14. Moleculele de ADN reprezintă baza materială a eredității, deoarece codifică informații despre structura moleculelor

a) polizaharide

b) proteine

c) lipide

d) aminoacizi

15. Catenele polinucleotidice dintr-o moleculă de ADN sunt ținute împreună datorită legăturilor dintre acestea

a) baze azotate complementare

b) reziduuri de acid fosforic

c) aminoacizi

d) glucide

16. Constă dintr-o moleculă de acid nucleic combinată cu proteine

a) cloroplast

b) cromozom

d) mitocondriile

17. Fiecare aminoacid din celulă este codificat

a) un triplet

b) mai multe triplete

c) unul sau mai multe triplete

d) o nucleotidă

18. Datorită proprietății moleculei de ADN de a reproduce propriul fel

a) se formează adaptarea organismului la mediul său

b) apar modificări la indivizii speciei

c) apar noi combinaţii de gene

d) are loc un transfer de informații ereditare de la celula mamă la celulele fiice

19. Fiecare moleculă din celulă este criptată de o anumită secvență de trei nucleotide

a) aminoacizi

b) glucoza

c) amidon

d) glicerol

20. Unde se găsesc moleculele de ADN în celulă?

a) În nucleu, mitocondrii și plastide

b) În ribozomi și complexul Golgi

c) În membrana citoplasmatică

d) În lizozomi, ribozomi, vacuole

21. În celulele vegetale ARNt

a) stochează informații ereditare

b) se replic pe ARNm

c) asigură replicarea ADN-ului

d) transferă aminoacizi la ribozomi

22. Molecula de ARN conține baze azotate:

a) adenina, guanina, uracilul, citozina

b) citozină, guanină, adenină, timină

c) timină, uracil, adenină, guanină

d) adenină, uracil, timină, citozină.

23. Monomerii moleculelor de acid nucleic sunt:

a) nucleozide

b) nucleotide

c) polinucleotide

d) baze azotate.

24. Compoziția monomerilor moleculelor de ADN și ARN diferă între ele prin conținut:

a) zahăr

b) baze azotate

c) zaharuri si baze azotate

d) zahăr, baze azotate și reziduuri de acid fosforic.

25. Celula conține ADN în:

b) nucleul si citoplasma

c) nucleul, citoplasma si mitocondriile

d) nucleu, mitocondrii și cloroplaste.

Rolul biologic al ARN-ului este asociat cu procesul de realizare a informațiilor ereditare din ADN în timpul sintezei proteinelor. ARN-ul mesager este un intermediar între informațiile despre structura proteinei de pe ADN-ul nucleului și locul de sinteză a moleculelor proteice din citoplasma de pe ribozomi. ARN-ul nu are dublă helix este reprezentat de un singur lanț polinucleotidic (cu excepția virusurilor ARN dublu catenar). Conținutul de ARN într-o celulă variază în funcție de specie. Există trei tipuri de ARN: ribozomal, mesager și transport. Toate speciile sunt sintetizate pe molecula de ADN din nucleu prin transcripție.

R-ARN - ribozomal face parte din ribozomi (3000-5000 nucleotide) (80% din masa totală de ARN a celulei). Cadrul ribozomului este construit din acesta și este implicat în inițierea, finalizarea sintezei și separarea moleculelor de proteine ​​finite din ribozomi.

I-ARN - informațional (matrice) poartă informații genetice transcrise din ADN despre structura lanțului polipeptidic sub formă de codoni (triplete de nucleotide). Molecula conține de la 300 la 3000 de nucleotide și reprezintă 3-5%.

T-ARN - transport – asigură transportul aminoacizilor activați la ribozomi (complex ternar aminoacil t-ARN sintetaza, aminoacid, ATP). Are o structură secundară sub formă de frunză de trifoi, în vârful căreia se află un anticodon.

Molecula de ADN este împărțită în secțiuni care conțin informații despre structura proteinei, numite gene, și întinderi neinformative de distanțiere care separă genele. Distanțiatorii vin în lungimi diferite și reglează transcripția unei gene învecinate. Transcris distanțierele sunt copiate împreună cu gena în timpul transcripției, iar copiile lor complementare apar pe pro-ARNm. Netranscris distanțiere – găsite între genele proteinelor ADN histonelor.

Sinteza ARNm are loc dintr-o catenă a unei molecule de ADN dublu catenar conform principiului complementarității. ARNm nu este o copie a întregii molecule de ADN, ci doar o parte a acesteia - o genă sau un grup de gene cu o funcție. Acest grup de gene se numește operon. Un operon este o unitate de reglare genetică. Include gene structurale care transportă informații despre structura proteinelor, gene reglatoare care controlează funcționarea genelor structurale. Genele reglatoare includ: promotor, operator, terminator. Promotorul este situat la începutul fiecărui operon. Acesta este un loc de aterizare pentru ARN polimeraza (un purtător specific de nucleotide ADN, pe care enzima le recunoaște datorită afinității chimice). Operatorul controlează transcrierea. Terminatorul include codoni stop care termină sinteza ARNm.

La eucariote, genele structurale sunt împărțite în exoni și introni. Exonii sunt regiuni care transportă informații, iar intronii sunt regiuni care nu transportă informații.

În timpul sintezei ARNm, se formează mai întâi următoarele:

1) Transcriptul primar este un precursor lung al i-ARN cu informații complete din molecula de ADN (pro-i-ARN).

2) Procesare - scurtarea transcripției primare prin tăierea secțiunilor neinformative ale ADN-ului (introni).

3) Splicing - unirea regiunilor informative și formarea ARNm matur.

Transcripția începe de la punctul de plecare al moleculei de ADN cu participarea enzimei ARN polimeraza, pentru eucariote - adenil nucleotidă. Sinteza ARNm are loc în 4 etape:

1) Legarea ARN polimerazei la promotor.

2) Inițierea - începutul sintezei (prima legătură diester între ATP și GTP și a doua nucleotidă a ARNm.

3) Alungirea - creșterea lanțului de ARNm.

4) Terminare - finalizarea sintezei ARNm.

Citoplasma celulelor conține trei tipuri principale funcționale de ARN:

• ARN mesager (ARNm), care acționează ca modele pentru sinteza proteinelor;
• ARN ribozomal (ARNr), care acționează ca componente structurale ale ribozomilor;
• transfera ARN-uri (ARNt) implicate în traducerea (traducerea) informațiilor ARNm în secvența de aminoacizi a unei molecule de proteine.

ARN-ul nuclear se găsește în nucleul celulei, reprezentând 4 până la 10% din ARN-ul celular total. Cea mai mare parte a ARN-ului nuclear este reprezentată de precursori cu greutate moleculară mare ai ARN-ului ribozomal și de transfer. Precursorii ARNr cu greutate moleculară mare (ARN 28 S, 18 S și 5 S) sunt localizați în principal în nucleol.

ARN este material genetic de bazăîn unele virusuri animale și vegetale (ARN genomic). Majoritatea virusurilor ARN sunt caracterizate prin transcrierea inversă a genomului lor ARN, dirijată de transcriptază inversă.

Toți acizii ribonucleici sunt polimeri ribonucleotidici, legate, ca într-o moleculă de ADN, prin legături 3",5"-fosforodiester. Spre deosebire de ADN, care are o structură dublu catenară, ARN-ul este molecule polimerice liniare cu un singur lanț.

Structura ARNm. ARNm este cea mai eterogenă clasă de ARN în ceea ce privește dimensiunea și stabilitatea. Conținutul de ARNm în celule este de 2-6% din cantitatea totală de ARN. ARNm-urile constau din secțiuni numite cistroni care determină secvența de aminoacizi din proteinele pe care le codifică.

Structura ARNt . ARN-urile de transfer acționează ca intermediari (adaptori) în timpul translației ARNm. Ele reprezintă aproximativ 15% din ARN-ul celular total. Fiecare dintre cei 20 de aminoacizi proteinogeni are propriul său ARNt. Pentru unii aminoacizi codificați de doi sau mai mulți codoni, există mai mulți ARNt. ARNt-urile sunt molecule monocatenar relativ mici constând din 70-93 nucleotide. Greutatea lor moleculară este (2,4-3,1).104 kDa.

Structura secundară a ARNt se formează ca urmare a formării numărului maxim de legături de hidrogen între perechile complementare intramoleculare de baze azotate. Ca rezultat al formării acestor legături, lanțul de polinucleotide ARNt se răsucește pentru a forma ramuri elicoidale care se termină în bucle de nucleotide nepereche. Reprezentarea spațială a structurilor secundare ale tuturor ARNt-urilor are forma frunză de trifoi.

În „frunza de trifoi” există patru ramuri necesare, ARNt mai lungi mai conțin a cincea ramură scurtă (suplimentară).. Funcția adaptor a ARNt este asigurată de o ramură acceptor, la capătul de 3" căreia se atașează un reziduu de aminoacid printr-o legătură ester, și o ramură de anticodon opusă ramurii acceptoare, în vârful căreia există o buclă care conține o anticodonul Un anticodon este un triplet specific de nucleotide care este complementar într-o direcție antiparalelă cu codonul ARNm, care codifică aminoacidul corespunzător.

Ramura T, purtând o buclă de pseudouridină (TyC-loop), asigură interacțiunea ARNt cu ribozomii.

Ramura D, purtând o buclă dehidrouridină, asigură interacțiunea ARNt cu aminoacil-ARNt sintetaza corespunzătoare.

Structura secundară a ARNt

Funcțiile celei de-a cincea ramuri suplimentare au fost puțin studiate până acum, cel mai probabil, echivalează lungimea diferitelor molecule de ARNt.

Structura terțiară a ARNt foarte compact și se formează prin reunirea ramurilor individuale ale unei frunze de trifoi prin legături suplimentare de hidrogen pentru a forma o structură în formă de L „cot îndoit”. În acest caz, brațul acceptor care leagă aminoacidul este situat la un capăt al moleculei, iar anticodonul este situat la celălalt.

Structura terțiară a ARNt (conform A.S. Spirin)

Structura ARNr și a ribozomilor . ARN-urile ribozomale formează schela la care proteinele specifice se leagă pentru a forma ribozomi. Ribozomi- Acestea sunt organite nucleoproteice care asigură sinteza proteinelor pe ARNm. Numărul de ribozomi dintr-o celulă este foarte mare: de la 104 la procariote la 106 la eucariote. Ribozomii sunt localizați în principal în citoplasmă, la eucariote, în plus, în nucleol, în matricea mitocondrială și în stroma cloroplastelor. Ribozomii sunt formați din două subunități: mari și mici. Pe baza mărimii și greutății moleculare, toți ribozomii studiați sunt împărțiți în 3 grupe - ribozomi 70S ai procariotelor (coeficientul de sedimentare S), constând din subparticule mici 30S și 50S mari; Ribozomi 80S ai eucariotelor, constând din subunități 40S mici și 60S mari.

Subparticulă mică Ribozomul 80S este format dintr-o moleculă de ARNr (18S) și 33 de molecule de diferite proteine. Subparticulă mare format din trei molecule de ARNr (5S, 5.8S și 28S) și aproximativ 50 de proteine.

Structura secundară a ARNr se formează datorită secțiunilor scurte dublu catenare ale moleculei - ac de păr (aproximativ 2/3 din ARNr), 1/3 este reprezentată secțiuni monocatenare, bogat în nucleotide purinice.