Razvojni ciklus golosjemenjača na primjeru običnog bora. Odjel golosjemenjače - Gymnospermae Na ženskoj sjemenoj ljestvici
U životnom ciklusu običnog bora dominira sporofit– zrelo stablo, uključujući: korijen, deblo, grane(izduženi izdanci), skraćeni izbojci, ostavlja, muški i ženski neravnine.
štap korijenski sustav bor doseže dubinu od 20-30 m i može ući u simbiozu s micelijem (tijelom) gljiva, na primjer, vrganja, stvarajući mikoriza(korijen gljive). Hife (izdanci micelija) isprepliću korijenje bora od vrhova do usisne zone i prodiru unutra, povezujući se s vaskularnim snopovima. Upijajući organsku tvar iz biljke, gljiva opskrbljuje biljku vodom i mineralima.
Deblo je okomita lignificirana stabljika koja doseže visinu od 30-40 m. Grane (izduženi izbojci) na deblu su raspoređene u pršljenove, prekrivene sjedećim, spiralno raspoređenim smeđim ljuskastim listovima i završavaju jajastim, stožastim, smeđim pupoljcima . U pazušcima se razvijaju ljuskasti listovi skraćeni izbojci, iz koje rastu dva lista - igle. Par listova običnog bora, duljine 3-8 cm, debljine 1,5-2 mm, pri dnu prekriven ovojnicom, funkcionira (živi) 3-5 godina i otpada zajedno sa skraćenim mladicom.
muški neravnine– klasići (strobili) koji nose spore, formiraju se u proljeće na podnožju mladih izduženih izdanaka. Sastavljeni su na zajedničkoj osi. Svaki pojedini češer dug je 8–12 mm, žut ili Ružičasta boja, sastoji se od kratke šipke ( sjekire), na kojima su spiralno raspoređeni reducirani sporonosni listovi – mikrosporofili. Na donjoj strani mikrosporofila nalaze se dva mikrosporangije. U mikrosporangijima - peludnim komorama, kao rezultat diobe diploidnih stanica sporogenog tkiva mejozom, nastaju haploidne stanice mikrospore. Zauzvrat, mikrospore se dijele mitozom i formiraju četverostaničnu stanicu. muški gametofit – pelud. Peludno zrno sadrži vegetativni, generativni(antiridij) i dva protalijalna Stanice. Protalijske stanice su rezervne stanice, stoga, nakon nekog vremena zaostaju u rastu, posvećuju svoje resurse razvoju generativnih i vegetativnih stanica, brzo degeneriraju i nestaju. Stanice peludi okružene su dvjema membranama - vanjskom, debelom - egzine i unutarnje, suptilno - intina. Na dva mjesta egzina se ne spaja s intinom, stvarajući otekline - zračni jastuci.
Ženski stožac neravnine, duge 3-7 cm, pojavljuju se na vrhovima izduženih izdanaka pojedinačno ili u skupinama od 2-3 komada. Sastoji se od sjekire, na kojima su spiralno smješteni pokrovni I sjeme vage – megasporofili(ženski sporonosni listovi). S gornje strane sjemenih ljuski, pri dnu, nalaze se dvije sjemenski primordium, prekriven pokrovnim ljuskama. Sjemenska klica je megasporogeno tkivo - nucellus, okružen pokrovnim tkivom - integument. Na vrhu sjemene klice, okrenutoj prema osi češera, ostaje rupa u omotaču - prolaz peluda ( mikropil).
U proljeće (svibanj), nakon sazrijevanja peluda, otvaraju se mikrosporangiji muških češera, a pelud nosi vjetar. Oprašivanje- To je proces ulaska peludi u mikropilu sjemenih klica. Tijekom oprašivanja, ljuske ženskih češera su širom otvorene. Pelud se prenosi strujama zraka (vjetrom) između ljuskica i prianja na ljepljivu tekućinu koja se oslobađa iz mikropile. Uslijed isušivanja ljepljive tekućine, pelud se kroz polenov prolaz uvlači na nucelus. Nakon oprašivanja, mikropila prerasta, ljuske ženskog češera se zatvaraju, a cijela vanjska strana češera je zapečaćena (ispunjena) smolom. Nakon kontakta s nucelusom vegetativna stanica u njega uraste pelud polenova cijev. Generativno stanica ulazi u vegetativnu stanicu i kreće se u njenom vršnom dijelu. Sljedećih 13 mjeseci polenova cijev polako prerasta u nucelus, prema budućem ženskom gametofitu.
Riža. 40. Shema životnog ciklusa običnog bora
Riža. 41. Životni ciklus bijeli bor
Mjesec dana nakon oprašivanja, jedna stanica nucellusa - arhesporijalni stanica se dijeli mejoza tvoreći četiri haploida megaspore. Tri od njih umiru, a četvrta megaspora, najudaljenija od mikropila, počinje rasti. Njegov razvoj u megagametofit(ženski gametofit) počinje šest mjeseci nakon oprašivanja i potrebno mu je još šest mjeseci da dovrši svoje formiranje. Za to vrijeme megaspora stanica mitotskom diobom povećava broj svojih jezgri na otprilike 2000. 13 mjeseci nakon oprašivanja, megaspora citokineza– odvajanje višejezgrene stanice staničnom stjenkom koja lokalizira jezgre u pojedinim stanicama. Nastalo haploidno tkivo naziva se endosperma. 13-15 mjeseci nakon oprašivanja, dvije ili tri reducirane stanice se formiraju iz stanica endosperma bliže mikropilu. arhegonije S jaja u sredini. Endosperm s dva arhegonija je ženski gametofit(protalus).
Tijekom formiranja ženskog gametofita polenova cijev(vegetativna stanica) raste kroz nucelus i endosperm i ulazi u jedan od arhegonija. Do ovog trenutka generativni Peludna stanica unutar vegetativne stanice (peludne cijevi) dijeli se na dvije stanice kćeri – sterilan(stanica noge) i spermatogenih(tjelesna stanica). Nakon toga se spermatogena stanica dijeli na dva dijela sperma. Peludna cijev s dva spermija u sredini je potpuna razvijen muški gametofit. Prodirući u arhegonij i dospjevši u jaje, apikalni dio stanične stijenke polenove cijevi biva uništen, citoplazma teče u šupljinu arhegonija, a jedan od spermija spaja se s jajetom, tvoreći zigota, drugi spermatozoidi umiru. Proces oplodnje događa se otprilike 13-15 mjeseci nakon oprašivanja. Obično se oplođena jajašca (zigote) svih arhegonija oplode i počnu se razvijati u embrije (poliembriologija), međutim, u pravilu je samo jedan embrij potpuno formiran.
Sljedećih šest mjeseci (6 mjeseci) nakon oplodnje dolazi do formiranja sjeme iz sjemenog zametka: razvija se zigota u embrij, endosperma ostaje kao tkivo za pohranu sjemena, formira se omotač sjemena ovojnica s izraštajem u obliku krila, nucelus se troši na razvoj endosperma I embrij. Sjeme običnog bora, crne boje, promjera 4-5 mm, s opnastim krilastim izraštajem sjemene ovojnice dužine 12-20 mm, potpuno sazrijeva u studenom-prosincu, 18-21 mjesec nakon oprašivanja. Ženski češeri postaju mutno sivo-svijetlo smeđi do sivo-zeleni kad sazriju; otvoreni (široko otvaraju ljuske) od veljače do travnja i ubrzo otpadaju.
Kritosjemenjače ili Cvjetnice – odjel viših sjemenskih biljaka, čija je osobitost prisutnost cvijet- organ za spolno razmnožavanje u kojem se u listovima ploda (tučku) nalaze sjemeni pupoljci. Još jedna značajka angiospermi je stvaranje sedmostaničnog ženskog gametofita u klici sjemena - vrećica zametka i oplodnju dviju stanica u njemu (jajne stanice i središnje diploidne stanice) – dvostruka gnojidba. Odjel angiosperma uključuje više od 250 tisuća biljnih vrsta.
Golosjemenjače su više sjemenske biljke koje nemaju cvjetove i ne daju plodove. Sjemenke su im smještene otvoreno na unutarnjoj strani ljuskastih listova koji oblikuju stožac. Golosjemenjače su prve istinski kopnene biljke, budući da im za oplodnju nije potrebna voda.
Zenit golosjemenjače pripada eri paleozoika i mezozoika. U procesu evolucije golosjemenjače su se razvile iz paprati. Izumrli prijelazni oblik su sjemene paprati. Izgledom su ove biljke bile bliske paprati, ali su imale ovule koje su se nalazile izravno na lišću, što je dovelo do nazivanja ove skupine sjemenskih paprati.
Prevladavajući stadij je sporofit.
Stabljika je (kod većine) dobro razvijena i drvenasta. Stabljika uključuje koru, drvo i slabu srž. Provodno tkivo predstavljaju traheide (evolucijski starija struktura od traheje). U kori i drvu četinjača nalaze se smolni kanali – ispunjeni međustanični prostori esencijalna ulja i smola, koju izlučuju stanice koje oblažu kanal. Smola štiti biljku od prodora mikroorganizama i insekata. Grananje stabljike je monopodijalno, tj. vršni izdanak ostaje cijeli život. Kada se vršni izdanak ukloni, rast biljke u visinu prestaje.
Listovi četinjača su mali, ljuskasti ili igličasti i nazivaju se iglice. Na stablu obično ostaju 2-3 godine. Iglice su prekrivene kutikulom. Stomati su duboko usađeni u tkivo lista, što smanjuje isparavanje vode.
Korijenski sustav obično je ukorijenjen. Glavni korijen je dobro izražen i prodire duboko u tlo. Kratko bočno korijenje često sadrži mikorizu.
Golosjemenjače su u mnogim aspektima bolje prilagođene životu na kopnu nego biljke koje nose spore. Njihovo razmnožavanje nije povezano s prisutnošću vlage, jer se pelud prenosi vjetrom od muškog do ženskog sporofita. Oplodnja se odvija pomoću polenove cijevi. Zahvaljujući razvoju kambija i sekundarnog drva, mnoge golosjemenjače postižu velike veličine.
Muški češeri nalaze se među iglicama u podnožju mladih izdanaka. Tvore ih mikrosporofili (ljuske), koji nose 2 mikrosporangija (peludne vrećice) u kojima se razvijaju spore. Muški pupoljci su zelenkasto-žute boje.
Ženski češeri nalaze se na vrhovima ostalih mladih izdanaka. Smeđe su ili crveno-smeđe boje. Ženske češere sastoje se od sjemenih ljuski (megasporofila) s 2 ovula i pokrovne sterilne ljuske. Jajne stanice (jajne stanice) su tvorevine iz kojih se razvijaju sjemenke. Smješten otvoreno na površini sjemenih ljuski
· 2 – ženski konus
· 3 – sjemena ljuska s 2 ovule (pogled odozgo)
· 4 – pokrovne i sjemene ljuske (pogled odozdo)
Životni ciklus četinjača (na primjeru bora).
Bor je jednodomna biljka. U proljeće se na nekim od njegovih izbojaka formiraju češeri - muški i ženski. Mikrosporanije muških češera ispunjene su mikrosporocitima (2n), koji nakon mejoze formiraju 4 haploidne mikrospore. Mikrospore su prekrivene spornom membranom i tvore polenovo zrno, u kojem se formira muški gametofit, uključujući 1 vegetativnu i 1 generativnu stanicu. Ovojnica spore tvori dvije zračne vrećice, što olakšava prijenos peludi vjetrom na velike udaljenosti.
· A – muški konus;
· B - mikrosporofili (1) s mikrosporangijima (2);
· B - pelud: 3 - vegetativna stanica; 4 – generativna stanica; 5 - dva zračna jastuka
Nakon što pukne stijenka mikrosporangija, zrnca peluda raznosi vjetar i padaju na ženske češere.
Megasporangij je dio plodnice, prekriven ovojnicom (pokrovcem) i pričvršćen na sjemene ljuske (megasporofile) pomoću peteljke.
A – ženski konus
a – pokrovne ljuske
b – sjemene ljuske
c – ovule na sjemenskoj ljusci
1 – sjemena ovojnica odozdo
2 – sjemene ljuske na vrhu,
3 – ovul u presjeku (unutar megasporangija, unutar kojeg se nalaze arhegoniji, izvana prekriveni integumentom)
Megasporangij uključuje samo jedan megasporocit (2n), koji nakon mejoze formira 4 haploidne spore, od kojih su tri reducirane. Preostala megaspora tvori ženski gametofit, koji ne napušta megasporangij. Na gametofitu nastaju arhegoniji koji sadrže jaja.
Oprašivanje bora događa se krajem svibnja - početkom lipnja. Kada se nađe na plodnici, peludno zrnce se lijepi za ljepljivu tekućinu koja ga isparavajući uvlači u plodnicu. Peludno zrno klija: iz vegetativne stanice nastaje peludna cijev, a iz generativne stanice (mitozom) 2 spermija. Spermiji se pasivno transportiraju do arhegonija duž polenove cijevi. Jedan spermij oplodi jajašce, a drugi umre.
Iz zigote nastale nakon spajanja spolnih stanica nastaje embrij, a iz ovula nastaje sjemenka. Sjeme se sastoji od:
klica (2n)
· sjemena ovojnica (2n) – nastaje od ovojnice
· opskrba hranjivim tvarima – endosperm (n) – nastaje iz tijela gametofita.
Embrij u razvoju sadrži korijen, stabljiku, nekoliko supki (listova embrija) i pupoljke. Sjeme bora sazrijeva do jeseni sljedeće godine. Zimi obično lignificira sjemene ljuske raspršuju se, a sjemenke, koje imaju krilate privjeske, raznose vjetar. Kad se nađe u povoljnim uvjetima, sjeme klija, stvarajući sporofit - veliku lisnatu biljku.
Bor- biljka koja voli svjetlost, nezahtjevna za tlo. Raste na pijesku, na kamenju, u močvarama. Ovisno o mjestu rasta, razvija pretežno ili glavni korijen ili sustav bočnih korijena. Dobro se ukorijenjuje, što pomaže u stabilizaciji tla. Borovi koji rastu u šumi mogu doseći visinu i do 40 m. Ima ravno deblo prekriveno crveno-smeđom korom. Nisko tanko deblo nalazi se u boru koji raste u močvari. Životni vijek bora je 350-400 godina.
Dotjerati za razliku od bora, to je biljka otporna na sjenu. Smreka razvija gustu piramidalnu krošnju. Njezine donje grane obično ne odumiru, već se očuvaju, zbog čega su šume smreke tamne. Smreka je zahtjevnija prema uvjetima okoliša i raste na plodnijim i dovoljno vlažnim tlima. Korijenov sustav mu je slabije razvijen nego kod bora i stoga se nalazi površnije jaki vjetrovi može "iščupati" drvo s korijenjem. Listovi smreke - iglice - su igličastog oblika, nalaze se pojedinačno na izbojcima i ostaju na stablu 7-9 godina. Ako su češeri bora dugi 4-5 cm, onda su češeri smreke dugi 10-15 cm i razvijaju se unutar jedne godine. Razmnožavanje smreke odvija se na isti način kao i bora. Životni vijek mu je 300-500 godina.
To se također odnosi i na četinjače ariš. Može izdržati jake mrazeve u Sibiru i Jakutiji. Iglice mu zimi otpadaju, otkud i ime.
Iznimna postojanost sekvoja, ili mamutovo drvo. Životni vijek mu je 3-4 tisuće godina.
U borovim i mješovitim šumama, na suhim brežuljcima, nalazi se obična smreka - zimzeleni grm s igličastim lišćem. Njegovi osebujni češeri imaju neraspadajuće ljuske i nalikuju mesnatim plavkastim bobicama.
Značenje crnogorice .
Kao i sve zelene biljke, stvaraju organsku tvar, apsorbiraju ugljični dioksid i oslobađaju kisik. Crnogorične šume usporavaju topljenje snijega i obogaćuju tlo vlagom. Bor proizvodi fitoncide - hlapljive tvari koje djeluju antibakterijski. Sačuvati strukturu tla i zaštititi ga od uništenja (bor).
Čovjek koristi crnogoricu kao vrijedan građevinski i ukrasni materijal ("brodski borovi", "mahagoni" - drvo sekvoje, drvo ariša otporno na truljenje). Drvo smreke koristi se za izradu papira. Od četinjača se dobivaju terpentin, kolofonij, pečatni vosak, lakovi, alkohol i plastične mase. Od sjemena bora sibirskog cedra proizvode jestivo ulje. Sjemenke cedrovog bora su jestive. Neki šumski stanovnici hrane se sjemenkama crnogorice. Šišarke kleke koriste se kao lijek. Mnoge četinjače se uzgajaju kao ukrasne biljke
### Domaća zadaća
1. Sjemenke sibirskog bora nazivaju se pinjolima. Objasnite je li taj naziv ispravan sa znanstvenog stajališta.
2. Znanstvenici su otkrili da crnogorično drveće(smreka, bor) manje su otporni na onečišćenje zraka industrijskim plinovima od listopadnog drveća. Objasnite razlog ove pojave.
· Na lišću se talože razne štetne tvari.
· Kod listopadnih biljaka lišće opada godišnje, a s njim se uklanjaju i štetne tvari, crnogorične biljke lišće živi 3-5 ili više godina, tako da se štetne tvari ne uklanjaju i dovode do trovanja tijela.
3. Detaljno odgovorite na pitanje. Koje su karakteristike karakteristične za crnogorične biljke?
4. Zašto u kolovozu u crnogoričnoj šumi ispod drveća možete vidjeti puno otpalih borovih iglica, au listopadnoj šumi gotovo da nema opalog lišća od prošle godine? Kako to utječe na plodnost tla?
· Iglice sadrže mnogo smolastih tvari koje mikroorganizmima otežavaju njihovu razgradnju.
· Osim toga, u crnogoričnoj šumi u sjeni niža je temperatura i niska je brzina razgradnje.
· Zbog spore razgradnje i ispiranja organske tvari, tlo u crnogoričnoj šumi sadrži malo humusa.
5. Koja je kromosomska garnitura karakteristična za pelud i sjemene stanice bora? Objasnite od kojih su inicijalnih stanica i kakvom diobom te stanice nastaju?
6. Zašto štetnici više žive na starim, bolesnim borovima?
Odgovor:
· Mlada stabla proizvode puno smole,
· Smola sadrži terpentin koji odbija štetočine.
· Stara stabla pružaju bolji zaklon.
7. Koje su prednosti razmnožavanja biljaka sjemenom u odnosu na spore?
8. Po čemu se sjemenka bora razlikuje od spore paprati i koje su im sličnosti?
Prve biljke sjemenke bile su danas izumrle sjemenske paprati, od kojih su nastale golosjemenjače. Golosjemenjače su drevne sjemenske biljke na putu biološkog napretka. Na Zemlji su se pojavili prije više od 350 milijuna godina, mnogo prije pojave angiospermi. Znanstvenici vjeruju da su golosjemenjače potekle od drevnih heterospornih sjemenskih paprati koje nisu preživjele do danas. Otisci sjemenskih paprati nalaze se u dubokim slojevima zemljine kore.
Građa borove grane
Grana bora
Građa ženske šišarke
U proljeće se na vrhovima mladih izdanaka vide mali crvenkasti češeri. Ovo su ženske kvrge. Ženski češer sastoji se od osi, odnosno šipke, na kojoj se nalaze ljuske. Na ljuskama ženskih češera, nezaštićeni, kao goli (otuda naziv - golosjemenjače), leže ovule, u svakoj od njih nastaje jaje.
Građa ženske šišarke
Građa muške šišarke
Na istim granama na kojima se nalaze ženski, nalaze se i muški češeri. Ne nalaze se na vrhu mladog izdanka, već u njihovoj bazi. Muški češeri su mali, ovalni, žuti i skupljeni u zbijene skupine.
Struktura muška kvrga borova stabla
Svaki muški češer sastoji se od osi na kojoj se također nalaze ljuske. S donje strane svake ljuske nalaze se dvije peludne vrećice u kojima sazrijeva pelud – skup čestica prašine u kojima kasnije nastaju muške spolne stanice – spermiji.
Građa zrele šišarke
Gnojidba u borova događa se godinu dana nakon što pelud pogodi ženske češere. A sjeme ispada nakon još šest mjeseci, na kraju zime. Do tog vremena zreli ženski konus postaje smeđe boje i doseže 4-6 cm.
Struktura zreli pupoljak borova stabla
Kada se razdvoje ljuske zrele ženske šišarke, postaje jasno da sjemenke leže u parovima na gornjoj strani ljuskica, na njihovoj bazi. Sjemenke leže otvorene, gole. Svaka sjemenka bora opremljena je prozirnim filmskim krilom koje osigurava njezin prijenos vjetrom.
Proces oprašivanja i oplodnje u bora. (Razvojni ciklus)
Razmnožavanje: spolno - sjemenom.
Razmnožavanje se odvija u dvije faze: proces oprašivanja i proces oplodnje.
Proces oprašivanja
- Pelud se taloži na ovulima ženskog češera.
- Polen prodire u plodnicu kroz polenov kanal.
- Ljuske se zatvore i zalijepe smolom.
- Priprema za gnojidbu.
- Kada polen klija, formira spermu i polenovu cijev.
Proces oplodnje
Oplodnja se događa u ovulu 12 mjeseci nakon oprašivanja.
- Spermij se stapa s jajnom stanicom, što rezultira stvaranjem zigota.
- Razvija se iz zigote embrij.
- Iz cijele ovule - sjeme.
Konus raste i postupno postaje lignificiran, boja mu postaje smeđa. Sljedeće zime češeri se otvore i sjemenke izbiju. Dugo mogu ostati u stanju mirovanja i klijati samo u povoljnim uvjetima.
Sadnice bora izgledaju vrlo neobično kada su tek izašle iz sjemena. To su male biljke čija je stabljika kraća od šibice i ne deblja od obične šivaće igle. Na vrhu stabljike nalazi se hrpa vrlo tankih iglica-supki koje se zrakasto šire u svim smjerovima. Bor ih nema jedan ili dva, poput cvjetnica, već mnogo više - od 4 do 7.
Izdanak sjemena bora
Tako, biljke koje pripadaju odjelu Gimnosperms razlikuju se od svih drugih biljaka po tome što proizvode sjemenke. Unutarnja oplodnja, razvoj zametka unutar jajne stanice i pojava sjemena glavne su biološke prednosti sjemenskih biljaka, koje su im omogućile da se prilagode kopnenim uvjetima i postignu veći razvoj od besjemenskih viših biljaka.
Preci golosjemenjača bile su sjemene paprati, koje su se razvile iz drvećastih paprati. Svi njihovi predstavnici su drvenaste biljke sa složenim razvojnim ciklusom, u kojem dominira nespolna generacija u obliku samog stabla, a spolna generacija je jako pojednostavljena i razvija se na nespolnoj generaciji. Nakon oplodnje formira se embrij, uronjen u sjeme koje leži otvoreno na površini sjemenske ljuske, otuda i naziv - golosjemenjače (u nastavku ćemo detaljno razmotriti razvojni ciklus na primjeru četinjača).
Najstariji razred - sjemene paprati - potpuno je izumro. Prema paleontološkim podacima, imali su ravna, nerazgranata debla s rozetom veliki listovi na vrhu. Sporangiji su se razvili na posebnim listovima, koji su se zatim pretvorili u sjemenke, s malim zametkom budućih biljaka.
Vrlo je star i razred ginka iz kojeg se sačuvala jedna vrsta ginka bilobe - Ginkgo b i 1 o b a, stablo lepezastih dvokrilnih listova. Rijetko se može naći samoniklo, uzgaja se u Kini, Japanu iu botaničkim vrtovima.
Najvažniji u prirodi i ljudskoj praksi su predstavnici razreda četinjača - Coniferae, rasprostranjeni diljem svijeta. Oni dominiraju u zoni tajge. U Sovjetskom Savezu 75% šuma sastoji se od crnogorice. Sve četinjače karakteriziraju monopodijalno (neodređeno) grananje i sekundarno zadebljanje debla, prisutnost samo traheida od provodnih elemenata u drvu te igličast ili ljuskast oblik lišća. Sve su zimzelene biljke, osim nekoliko rodova, uključujući i rod ariša, čije vrste odbacuju iglice tijekom zime.
Razmotrimo razvojni ciklus četinjača na primjeru običnog bora - Pinus sylvestris. Bor koji raste u divljini počinje cvjetati u dobi od 15 godina, u šumi cvjetanje počinje nakon 25-30 godina. Muški i ženski cvatovi – češeri – formiraju se sredinom ili krajem svibnja na jednom stablu (bor je jednodomna biljka). Mali, oko 5 mm dugi, žuti muški češeri raspoređeni su zbijeno - po 15-30 komada. pri dnu mladog izboja (slika 66). Svaki češer se sastoji od kratke osi na kojoj su gusto smještene izdužene ljuske: na njihovoj donjoj strani nalaze se dva ovalna prašnika u kojima se stvara pelud. Svaka ljuska s dva prašnika je borov prašnik.
Unutar prašnika nalazi se tkivo arhesporija čije se stanice, kao i kod sporangija paprati, dijele redukcijsko, zatim kariokinetički, pri čemu nastaju četiri haploidne stanice – pelud bora. Svaka čestica prašine sastoji se od jedne ćelije s dvije ljuske, pri čemu se gornja ljuska povlači od donje na dva mjesta, tvoreći zračne vrećice, što smanjuje specifična gravitacija pelud i olakšava njegov prijenos vjetrom na velike udaljenosti. Kad pelud sazrije, prašnici pucaju, pelud se rasipa i nosi vjetar. Daljnji razvoj peluda odvija se u prašnicima. Peludna jezgra podijeljena je na dva dijela (slika 67). Jedna ostaje jezgra peludne stanice i sada se naziva jezgrom vegetativne stanice. Druga jezgra, dijeleći se, tvori jezgre četiriju malih stanica. Jedna od njih, obično ona veća, postaje anteridijalna stanica, ostale tri se rastvaraju. Anteridijalna stanica se dijeli i stvara dvije generativne stanice – spermije (muške gamete). Za to vrijeme pelud s prašnika vjetar prenosi na površinu plodnice i klija. Vanjska mu ovojnica puca, a unutarnja se proteže u peludnu cjevčicu, u koju se ulijeva citoplazma s jezgrom vegetativne stanice i dva spermija (ne mogu se samostalno kretati).
Vrlo mali, 3-4 mm dugi, ženski češeri formiraju se u 2-3 komada. na vrhu mladih izdanaka (vidi sl. 66,6).
Sastoje se od kratke osi na kojoj su gusto raspoređene ljuske različite veličine i oblika. Neke - vrlo male - nazivaju se pokrovnim ljuskama, u pazuhu im se nalaze veće mesnate sjemene ljuske. S unutarnje strane sjemenih ljuskica, na samoj njihovoj osnovi, razvijaju se dva ovalna tijela - dva plodišta (jajne ćelije).
Ovule imaju složenu strukturu. Na vrhu su prekriveni posebnim tkivom - poklopcem, čiji se rubovi na vrhu ovula ne zatvaraju, tvoreći uski otvor - prolaz peluda (slika 67, d). Ispod pokrova nalazi se višestanično tijelo jajne stanice – nucelus. Jedna od stanica nucelusa brzo raste i dvaput se dijeli, prvo redukcijsko, zatim kariokinetički, tvoreći četiri haploidne stanice koje leže jedna iznad druge. Tri gornje stanice se rastvaraju, četvrta, rastuća, puni se unutarnji dio ovule, od nucelusa ostaje samo tanak sloj ispod pokrova. Ova velika haploidna stanica naziva se embrijska vrećica. Njegova se jezgra višestruko dijeli, pojavljuju se stanice, a šupljina embrionalne vrećice ispunjena je tkivom endosperma. Tada u gornjem dijelu endosperma nastaju dvije veće stanice - jajne stanice (ženske spolne stanice) a iznad svake od njih četiri male stanice tvore kanal koji vodi do jajne stanice. Time završava razvoj plodnice bora prije oplodnje.
Do tog vremena ljuske ženskog češera se razmiču, savijaju unazad, a vjetar otpuhuje pelud na površinu jajne stanice u prolaz za pelud. Borov pelud leži tu cijelu godinu i proklija tek sljedećeg proljeća. Kod ostalih četinjača odmah klija.
Pelud bora koja je niknula nakon godinu dana formira peludnu cjevčicu koja raste prema jajetu. U to vrijeme se jezgra vegetativne stanice otapa, sadržaj polenove cijevi teče u jaje, a prvi spermij se spaja s jezgrom jajeta, a drugi se spermij otapa. Oplođeno jajašce postaje diploidna stanica zigote i prekriva se membranom. Drugo jaje se otopi.
Žigota se dijeli, a iz nje nastaje embrij s začecima korijena (vidi sl. 66, 14) stabljike i s četiri do osam supki, nakon čega prestaje rasti i prelazi u. stanje mirovanja. Do tog vremena zalihe hranjivih tvari talože se u endospermu. Poklopac jajne stanice pretvara se u sjemenu ovojnicu, a cijela jajna stanica postaje sjeme. Kod većine četinjača sjeme sazrijeva unutar godinu dana. Kod bora, od početka cvjetanja ženskog češera do sazrijevanja sjemena u njemu, prođe 18 mjeseci. Tijekom tog vremena, ženski češeri se povećavaju, ljuske sjemena postaju drvenaste, a na sjemenkama se formira membransko krilo. Ljuske zrelih češera se savijaju unazad, sjemenke ispadaju i nose ih vjetar. Iz zametka, klijajućeg sjemena, izrasta izdanak koji se zatim razvija u stablo i ponovno počinje razvojni ciklus bora.
Razmnožavanje sjemenjaka proučavano je mnogo ranije od viših spornih biljaka, a njihovi rasplodni organi dobili su nazive: prašnik, prašnik, pelud, ovul, embrijska vrećica. Kasnije je proučavan razvojni ciklus viših spora te su otkrivene prothlae, antheridia i archegonium.
Mnogo je sličnosti u građi muškog češera i klasića mahovine: na njima se nalazi glavna os, ljuske i sporangije, kojima odgovaraju prašnici bora. U prašnicima se, kao i u sporangijima, razvija arhesporij čije se stanice i kod bora i kod klupava dijele dva puta - prvo redukcijsko, zatim kariokinetički, tvoreći četiri haploidne stanice, koje se kod heterospornih mahovina klupava nazivaju mikrospore, a kod bora pelud. Stvaranjem haploidnih stanica, mikrospora ili peludi i kod mahovina i kod borova završava razvoj nespolne generacije i započinje razvoj spolne generacije - gametofita. Kod heterosporoznih mahovina unutar mikrospore se razvija mali muški protalus, a u njemu anteridij sa spermatozoidima.
U boru, u peludu (odnosno, u mikrospori), razvija se vegetativna stanica i filament - primitivni muški protalus, au njemu se formira anteridijalna stanica (koja odgovara anteridiju). Kao rezultat diobe anteridijalne stanice nastaju dva spermija (gamete), koji se od spermija razlikuju samo po svojoj nepokretnosti. Time završava razvoj gametofita – muške spolne generacije mahovine i bora.
Ženska šišarka također je po svojoj strukturi vrlo slična klasiću mahovine: na njima se nalaze os, ljuske i sporangije, koje kod bora odgovaraju ovulima. U ovulima nakon redukcije, a potom i kariokinetičke diobe jezgri nastaju haploidne stanice, kod mahovina su makrospore, samo ih kod mahovina ima više, kod bora se od četiri haploidne stanice zadrži jedna stanica - embrij vrećica Kod bora, kao i kod raznospornih klupava, u makrospori (embrijskoj vrećici) nastaje tkivo ženskog protalusa - endosperma iu njemu dva jajašca s ostacima arhegonija u obliku osam malih stanica. Time završava razvoj ženske spolne generacije - gametofita i kod mahovine i kod bora.
Spajanjem spolnih stanica i nastankom zigote (diploidne stanice), kako kod mahovine tako i kod bora, počinje razvoj nespolne generacije, embrija, zatim odrasle biljke s korijenom, stabljikom i lišćem. Svi ovi organi kod bora imaju diploidne stanice, a tek smanjenjem stanične diobe u prašnicima i plodnicama tijekom stvaranja peludi (mikrospore) i zametne vreće (makrospore) počinje razvoj spolne generacije borovice koja ima vrlo primitivna struktura. Mušku spolnu generaciju bora čine pelud (mikrospore), vegetativna stanica i nit u njoj (muški protalus), anteridijalna stanica (anteridij) i dva spermija (odgovaraju spermatozoidima). Ženski spolni naraštaj borovice razvija se na matičnoj biljci u ovulima (makrosporangijima), a sastoji se od zametne vreće (makrospore), endosperma (ženski protalus) i dva jajašca s osam malih stanica (ostaci arhegonija). Spajanjem gameta dolazi do stvaranja diploidne zigote i razvoja nove, nespolne generacije.
Tako se kod četinjača izmjenjuju dvije generacije - spolna i nespolna. Dominantna generacija među njima je nespolna generacija, a ženska spolna generacija razvija se u potpunosti na nespolnoj generaciji.
Razlike u razvojnim ciklusima golosjemenjača i pteridofita su sljedeće: kod golosjemenjača se ženska spolna generacija razvija na nespolnoj generaciji, kod pteridofita zasebno na tlu; u golosjemenjačama, muška spolna generacija je uvelike pojednostavljena i tvori nepokretne spermatozoide, u pteridofitima - pokretne spermatozoide; u golosjemenjačama je odvojena od matične biljke i služi za razmnožavanje sjemena (prerasli sporangij s protalusom i zametkom), u pteridofitima - spora; kod golosjemenjača stadij mirovanja javlja se na sjemenkama, kod pteridofita na sporama; kod golosjemenjača izgled Makro- i mikrospore, sporangije, pa čak i muški i ženski češeri se razlikuju; kod većine pteridofita sporangije i spore se ne razlikuju po izgledu.
Predstavnici triju obitelji četinjača nalaze se u CIS-u: bor - Pinaceae, tisa - Tachaseaeikiparis - Cupressaceae.
Najčešća obitelj borova uključuje sljedeće rodove:
Bor - Pinus. Duge, tvrde iglice rastu samo na skraćenim izbojima - po dvije iglice: običnog bora - Pinus sylvestris, krimskog bora - Pinus pallasiana ili po pet iglica: sibirskog bora - Pinus sibirica, Weymouthovog bora - P i nus s t r obu s.