1. EL CONCEPTO DE LAS PROPIEDADES DEL SISTEMA NERVIOSO El problema de las diferencias psicológicas individuales entre las personas siempre ha sido considerado en la psicología rusa como uno de los fundamentales. La mayor contribución al desarrollo de este problema fue realizada por B.M. Teplev y V.D. Nebylitsyn, así como sus

§ 3. Organización funcional del sistema nervioso El sistema nervioso es necesario para la rápida integración de la actividad de varios órganos de un animal multicelular. En otras palabras, la unión de neuronas es un sistema para el uso eficiente de momentáneos

§ 5. Gasto energético del sistema nervioso Al comparar el tamaño del cerebro y el tamaño del cuerpo de los animales, es fácil establecer un patrón según el cual un aumento en el tamaño corporal se correlaciona claramente con un aumento en el tamaño del cerebro (ver Tabla 1; Tabla 3). Sin embargo, el cerebro es solo una parte

§ 24. Evolución del sistema nervioso ganglionar En los albores de la evolución de los organismos multicelulares, se formó un grupo de celentéreos con un sistema nervioso difuso (ver Fig. II-4, a; Fig. II-11, a). Un posible escenario para el surgimiento de tal organización se describe al comienzo de este capítulo. Cuando

§ 26. El origen del sistema nervioso cordado Las hipótesis de origen discutidas con más frecuencia no pueden explicar la aparición de uno de los principales signos de los cordados: el sistema nervioso tubular, que se encuentra en el lado dorsal del cuerpo. Me gustaria usar

§ 47. Características del sistema nervioso de los mamíferos El sistema nervioso central de los mamíferos está más desarrollado que en cualquier otro grupo de animales. El diámetro de la médula espinal suele ser ligeramente mayor que el de otros tetrápodos (véase la figura III-18, a). Tiene dos engrosamientos en el pecho y

Tendencias en la evolución del sistema nervioso El cerebro es la estructura del sistema nervioso. La aparición del sistema nervioso en los animales les dio la capacidad de adaptarse rápidamente a las cambiantes condiciones ambientales, lo que, por supuesto, puede considerarse una ventaja evolutiva. El general

8.1. Principios del funcionamiento del sistema nervioso El sistema nervioso incluye tejido nervioso y elementos auxiliares que se derivan de todos los demás tejidos. El funcionamiento del sistema nervioso se basa en la actividad refleja. Concepto reflejo

El sistema nervioso de los animales superiores y los humanos es el resultado del desarrollo a largo plazo en el proceso de evolución adaptativa de los seres vivos. El desarrollo del sistema nervioso central tuvo lugar, en primer lugar, en relación con la mejora de la percepción y el análisis de las influencias del entorno externo. Al mismo tiempo, también se mejoró la capacidad de responder a estas influencias con una respuesta coordinada y biológicamente conveniente. El desarrollo del sistema nervioso también procedió en relación con la complicación de la estructura de los organismos y la necesidad de coordinación y regulación del trabajo de los órganos internos.

Los organismos unicelulares más simples (ameba) aún no tienen un sistema nervioso, y la comunicación con el medio ambiente se lleva a cabo utilizando fluidos dentro y fuera del cuerpo. humoral o pre-nervioso, una forma de regulación.

Más tarde, cuando surge el sistema nervioso, aparece otra forma de regulación: nervioso... A medida que se desarrolla, subyuga cada vez más el humoral, de modo que un solo regulación neurohumoral con el papel principal del sistema nervioso. Este último, en el proceso de filogénesis, pasa por una serie de etapas principales.

Etapa I - sistema nervioso reticular... En esta etapa, el sistema nervioso (celentéreos), por ejemplo hidra, está formado por células nerviosas, cuyos numerosos procesos están conectados entre sí en diferentes direcciones, formando una red que impregna de manera difusa todo el cuerpo del animal. Cuando cualquier punto del cuerpo se irrita, la excitación se extiende por toda la red nerviosa y el animal reacciona con el movimiento de todo el cuerpo. La red nerviosa difusa no se divide en secciones central y periférica y puede localizarse en el ectodermo y el endodermo.

Estadio II - sistema nervioso nodular... En esta etapa (invertebrados) las células nerviosas convergen en grupos o grupos separados, y de grupos de cuerpos celulares, nodos nerviosos - centros y de grupos de procesos - troncos nerviosos - nervios. Al mismo tiempo, en cada celda, el número de procesos disminuye y reciben una determinada dirección. Según la estructura segmentaria del cuerpo animal, por ejemplo, en el gusano anélido, en cada segmento hay nódulos nerviosos segmentarios y troncos nerviosos. Este último conecta los nodos en dos direcciones: los troncos transversales conectan los nodos de un segmento dado y los longitudinales, los nodos de diferentes segmentos. Debido a esto, los impulsos nerviosos que surgen en cualquier punto del cuerpo no se propagan por todo el cuerpo, sino que se propagan a lo largo de los troncos transversales dentro de este segmento. Los troncos longitudinales conectan los segmentos nerviosos en un todo. En el extremo de la cabeza del animal, que cuando avanza, entra en contacto con varios objetos del mundo circundante, se desarrollan los órganos de los sentidos, en relación con los cuales los nodos de la cabeza se desarrollan con más fuerza que el resto, dando lugar al desarrollo del cerebro futuro. Un reflejo de esta etapa es la preservación de rasgos primitivos en humanos (nodos dispersos y microganglios en la periferia) en la estructura del sistema nervioso autónomo.

Estadio III - sistema nervioso tubular. En la etapa inicial del desarrollo de los animales, el aparato de movimiento jugó un papel particularmente importante, de cuya perfección dependía la condición principal para la existencia de un animal: la nutrición (movimiento en busca de alimento, captura y absorción de él). ). En los organismos multicelulares inferiores, se ha desarrollado un modo de movimiento peristáltico, que se asocia con los músculos involuntarios y su aparato nervioso local. En una etapa superior, el método peristáltico se reemplaza por la motilidad esquelética, es decir, el movimiento mediante un sistema de palancas rígidas, sobre los músculos (artrópodos) y dentro de los músculos (vertebrados). La consecuencia de esto fue la formación de músculos voluntarios (esqueléticos) y el sistema nervioso central, coordinando el movimiento de las palancas individuales del esqueleto motor.

Tal sistema nervioso central en los cordados (lancetas) surgió en forma de un tubo neural construido metaméricamente con nervios segmentarios que se extendían desde él a todos los segmentos del cuerpo, incluido el aparato de movimiento: el tronco del cerebro. En vertebrados y humanos, el tronco del cerebro se convierte en médula espinal. Así, la aparición del tronco cerebral se asocia a la mejora, en primer lugar, del aparato motor del animal. La lanceta también tiene receptores (olfativos, ligeros). Un mayor desarrollo del sistema nervioso y la aparición del cerebro se debe principalmente a la mejora del aparato receptor.

Dado que la mayoría de los órganos de los sentidos surgen en ese extremo del cuerpo del animal, que está orientado hacia el movimiento, es decir, hacia adelante, el extremo frontal del tronco cerebral se desarrolla para percibir los estímulos externos que llegan a través de ellos y se forma el cerebro, que coincide con el aislamiento del extremo frontal del cuerpo en forma de cabeza - cefalización.

En la primera etapa El desarrollo del cerebro consta de tres secciones: la posterior, media y anterior, y de estas divisiones, en primer lugar (en los peces inferiores), se desarrolla especialmente el cerebro posterior o romboide. El desarrollo del rombencéfalo se produce bajo la influencia de receptores para la acústica y la gravedad (receptores del VIII par de nervios craneales, que son de gran importancia para la orientación en el medio acuático). En el proceso de evolución ulterior, el rombencéfalo se diferencia en el bulbo raquídeo y el rombencéfalo propiamente dicho, a partir del cual se desarrollan el cerebelo y la protuberancia.

En el proceso de adaptación del cuerpo a medio ambiente Al cambiar el metabolismo en el rombencéfalo, como el departamento más desarrollado del sistema nervioso central en esta etapa, surgen centros para controlar los procesos vitales de la vida, asociados, en particular, con el aparato branquial (respiración, circulación sanguínea, digestión, etc.) . Por lo tanto, en el bulbo raquídeo, surgen los núcleos de los nervios branquiales (grupo X del par: el nervio vago). Estos centros vitales de respiración y circulación sanguínea permanecen en el bulbo raquídeo humano. El desarrollo del sistema vestibular asociado con los canales semicirculares y los receptores de la línea lateral, la aparición de los núcleos del nervio vago y el centro respiratorio crean la base para la formación. cerebro trasero.

En la segunda etapa(incluso en peces) bajo la influencia del receptor visual, el mesencéfalo se desarrolla especialmente. En la superficie dorsal del tubo neural, se desarrolla un centro de reflejo visual: el techo del mesencéfalo, donde vienen las fibras del nervio óptico.

En la tercera etapa, en relación con la transición final de los animales del medio acuático al aire, el receptor olfativo se está desarrollando intensamente, que percibe las sustancias químicas contenidas en el aire, señalando presas, peligros y otros fenómenos vitales de la naturaleza circundante.

Bajo la influencia del receptor olfativo, se desarrolla el prosencéfalo, el prosencéfalo, que al principio tiene el carácter de un cerebro puramente olfatorio. Posteriormente, el prosencéfalo crece y se diferencia en intermedio y terminal. En el cerebro terminal, como en la parte superior del sistema nervioso central, aparecen centros para todos los tipos de sensibilidad. Sin embargo, los centros subyacentes no desaparecen, sino que permanecen, obedeciendo a los centros del piso suprayacente. En consecuencia, con cada nueva etapa en el desarrollo del cerebro, surgen nuevos centros que someten a los antiguos. Hay, por así decirlo, un movimiento de centros funcionales hacia la cabecera y una subordinación simultánea de primordios filogenéticamente antiguos a otros nuevos. Como resultado, los centros de audición que aparecieron por primera vez en el rombencéfalo también están presentes en el medio y anterior, los centros de visión que han surgido en el medio también están presentes en el anterior y los centros del olfato, solo en el prosencéfalo. . Bajo la influencia del receptor olfatorio, se desarrolla una pequeña parte del prosencéfalo, llamado cerebro olfatorio, que está cubierto con una corteza de materia gris: corteza vieja.

La mejora de los receptores conduce al desarrollo progresivo del prosencéfalo, que paulatinamente se convierte en el órgano que controla todo el comportamiento del animal. Hay dos formas de comportamiento animal: instintivo, basado en reacciones específicas (reflejos incondicionados), e individual, basado en la experiencia del individuo (reflejos condicionados). De acuerdo con estas dos formas de comportamiento, se desarrollan 2 grupos de centros de materia gris en el cerebro terminal: ganglios basales tener la estructura de núcleos (centros nucleares), y corteza de materia gris, que tiene una estructura de pantalla sólida (centros de pantalla). En este caso, la "subcorteza" se desarrolla primero y luego la corteza. La corteza aparece durante la transición de un animal de un estilo de vida acuático a uno terrestre y se encuentra claramente en anfibios y reptiles. La evolución posterior del sistema nervioso se caracteriza por el hecho de que la corteza cerebral se subordina cada vez más a sí misma las funciones de todos los centros subyacentes, hay un gradual corticolización de funciones... El crecimiento de la nueva corteza en los mamíferos es tan intenso que la corteza antigua y antigua se empuja medialmente hacia el tabique. El rápido crecimiento de la corteza se compensa con la formación de pliegues.

La estructura necesaria para la implementación de una actividad nerviosa superior es nueva corteza, ubicado en la superficie de los hemisferios y adquiriendo una estructura de 6 capas en el proceso de filogénesis. Debido al desarrollo mejorado de la neocorteza, el cerebro terminal en los vertebrados superiores sobrepasa a todas las demás partes del cerebro, cubriéndolas como un manto. El nuevo cerebro en desarrollo empuja hacia las profundidades del cerebro antiguo (olfativo), que, por así decirlo, se coagula, pero sigue siendo el centro olfativo. Como resultado, el manto, es decir, el nuevo cerebro, prevalece bruscamente sobre el resto del cerebro: el cerebro antiguo.

Arroz. 1. Desarrollo del telencéfalo en vertebrados (según Eddinger). Yo - cerebro humano; II - conejo; III - lagartos; IV - tiburones. La nueva corteza es negra, la línea punteada es la parte olfativa antigua¸

Entonces, el desarrollo del cerebro ocurre bajo la influencia del desarrollo de los receptores, lo que explica el hecho de que la parte más alta del cerebro: la corteza (materia gris) es un conjunto de extremos corticales de los analizadores, es decir, un continuo superficie de percepción (receptora).

El desarrollo ulterior del cerebro humano está sujeto a otras leyes asociadas con su naturaleza social. Además de los órganos naturales del cuerpo, que también están presentes en los animales, el hombre comenzó a utilizar herramientas. Las herramientas del trabajo, que se han convertido en órganos artificiales, complementaron los órganos naturales del cuerpo y constituyeron el "armamento" técnico del hombre. Con la ayuda de este "equipo" el hombre adquirió la capacidad no sólo de adaptarse a la naturaleza, como hacen los animales, sino también de adaptar la naturaleza a sus necesidades. El trabajo, como ya se señaló, fue un factor decisivo en la formación de una persona, y en el proceso de trabajo social, surgió un medio necesario para la comunicación entre las personas: el habla. "Primero, el trabajo, y luego con él articular el habla, fueron los dos estímulos más importantes, bajo cuya influencia el cerebro del mono se convirtió gradualmente en un cerebro humano, que, con todo su parecido con el mono, lo supera con creces en tamaño y perfección." (K. Marx, F. Engels). Esta perfección se debe al máximo desarrollo del cerebro final, especialmente su corteza, la neocorteza.

Además de los analizadores que perciben diversas irritaciones del mundo externo y constituyen el sustrato material del pensamiento concreto-visual característico de los animales (el primer sistema de señales para reflejar la realidad, pero IP Pavlov), una persona tiene la capacidad de abstraer el pensamiento abstracto con la ayuda de una palabra, primero escuchada (discurso oral) y luego visible (discurso escrito). Esto constituyó el segundo sistema de señalización, según I.P. Pavlov, que en el mundo animal en desarrollo fue "una adición extraordinaria a los mecanismos de la actividad nerviosa" (I.P. Pavlov). El sustrato material del segundo sistema de señalización fueron las capas superficiales del neocórtex. Por tanto, la corteza del telencéfalo alcanza su máximo desarrollo en el ser humano.

Así, la evolución del sistema nervioso se reduce al desarrollo progresivo del cerebro terminal, que en vertebrados superiores y especialmente en humanos, debido a la complicación de las funciones nerviosas, alcanza proporciones enormes. En el proceso de desarrollo, existe una tendencia a que los principales centros integradores del cerebro se muevan en dirección rostral desde el mesencéfalo y el cerebelo hasta el prosencéfalo. Sin embargo, esta tendencia no puede absolutizarse, ya que el cerebro es un sistema integral en el que las partes del tallo juegan un papel funcional importante en todas las etapas del desarrollo filogenético de los vertebrados. Además, comenzando con los ciclostomas, se encuentran proyecciones de diversas modalidades sensoriales en el prosencéfalo, lo que indica la participación de esta región del cerebro en el control del comportamiento ya en las primeras etapas de la evolución de los vertebrados.

Etapas de desarrollo del sistema nervioso central.

La aparición de organismos multicelulares fue el principal estímulo para la diferenciación de los sistemas de comunicación, que aseguran la integridad de las reacciones del organismo, la interacción entre sus tejidos y órganos. Esta interacción se puede llevar a cabo tanto de forma humoral a través del flujo de hormonas y productos metabólicos hacia la sangre, linfa y líquido tisular, como a través de la función del sistema nervioso, que proporciona una rápida transmisión de la excitación dirigida a objetivos bien definidos.

El sistema nervioso de los invertebrados.

El sistema nervioso como sistema especializado de integración en el camino del desarrollo estructural y funcional pasa por varias etapas, que en los animales primarios y deuterostómicos pueden caracterizarse por características de paralelismo y plasticidad filogenética de elección.

Entre los invertebrados, el tipo más primitivo del sistema nervioso es red nerviosa difusa ocurre en el tipo de cavidades intestinales. Su red neuronal es una acumulación de neuronas multipolares y bipolares, cuyos procesos pueden cruzarse, unirse entre sí y carecer de diferenciación funcional en axones y dendritas. La red nerviosa difusa no se divide en partes central y periférica y puede localizarse en el ectodermo y endodermo.

Plexos nerviosos epidérmicos asemejándose a las redes nerviosas de celentéreos, se pueden encontrar en invertebrados más altamente organizados (planos y anélidos), pero aquí ocupan una posición subordinada en relación al sistema nervioso central (SNC), que se destaca como un departamento independiente.

Un ejemplo de tal centralización y concentración de elementos nerviosos es sistema nervioso ortogonal gusanos planos. El ortogonal de la turbellaria superior es una estructura ordenada que consta de células asociativas y motoras que juntas forman varios pares de hebras longitudinales, o troncos, conectados por un gran número de troncos comisurales transversales y anulares. La concentración de elementos nerviosos va acompañada de su inmersión profunda en el cuerpo.

Los gusanos planos son animales simétricos bilateralmente con un eje corporal longitudinal bien definido. El movimiento en formas de vida libre se realiza principalmente hacia la cabecera, donde se concentran los receptores, señalando el acercamiento de la fuente de irritación. Estos receptores para la turbellaria incluyen los ojos pigmentados, las fosas olfativas, los estatocistos y las células tegumentarias sensibles, cuya presencia contribuye a la concentración de tejido nervioso en el extremo anterior del cuerpo. Este proceso conduce a la formación ganglio de la cabeza, que, según la acertada expresión de C. Sherrington, puede considerarse como una superestructura ganglionar sobre los sistemas de recepción a distancia.

Ganglionización de elementos nerviosos se desarrolla aún más en invertebrados superiores, anélidos, moluscos y artrópodos. En la mayoría de los anélidos, los troncos abdominales están ganglionados de tal manera que se forma un par de ganglios en cada segmento del cuerpo, conectados por conectivos con otro par ubicado en el segmento adyacente.

Los ganglios de un segmento en los anélidos primitivos están interconectados por comisuras transversales, y esto conduce a la formación escalera del sistema nervioso. En órdenes más avanzados de anélidos, hay una tendencia a que los troncos abdominales converjan, hasta la fusión completa de los ganglios de los lados derecho e izquierdo y la transición de escalera a sistema nervioso en cadena. También existe un tipo de estructura idéntica en cadena del sistema nervioso en artrópodos con diferente gravedad de la concentración de elementos nerviosos, que puede llevarse a cabo no solo debido a la fusión de los ganglios adyacentes de un segmento, sino también por la fusión de sucesivos ganglios de diferentes segmentos.

La evolución del sistema nervioso de los invertebrados avanza no solo a lo largo del camino de la concentración de elementos nerviosos, sino también en la dirección de la complicación de las relaciones estructurales dentro de los ganglios. No es casualidad que la literatura moderna advierta la tendencia a comparar la médula nerviosa abdominal con la médula espinal de los vertebrados. Al igual que en la médula espinal, los ganglios muestran una ubicación superficial de las vías, la diferenciación del neurópilo en áreas motoras, sensoriales y asociativas. Esta similitud, que es un ejemplo de paralelismo en la evolución de las estructuras tisulares, no excluye, sin embargo, la originalidad de la organización anatómica. Por ejemplo, la ubicación del tronco cerebral de los anélidos y artrópodos en el lado ventral del cuerpo determinó la localización del neurópilo motor en el lado dorsal del ganglio, y no en el ventral, como es el caso de los vertebrados.

El proceso de ganglionización en invertebrados puede conducir a la formación sistema nervioso del tipo nodal disperso, que se encuentra en los moluscos. Dentro de este tipo numeroso, existen formas filogenéticamente primitivas con un sistema nervioso comparable al ortogonal de los gusanos planos (moluscos laterales) y clases avanzadas (cefalópodos), en las que los ganglios fusionados forman un cerebro diferenciado en divisiones.

El desarrollo progresivo del cerebro en cefalópodos e insectos crea un requisito previo para el surgimiento de una especie de jerarquía de sistemas de control de la conducta de mando. Nivel más bajo de integración en los ganglios segmentarios de los insectos y en la masa subfaríngea del cerebro de los moluscos sirve como base para la actividad autónoma y la coordinación de los actos motores elementales. Al mismo tiempo, el cerebro es el siguiente: mayor nivel de integración, donde se puede llevar a cabo la síntesis interanalítica y la evaluación del significado biológico de la información. Sobre la base de estos procesos, se forman comandos descendentes, que proporcionan la variabilidad de la activación de las neuronas de los centros segmentarios. Obviamente, la interacción de los dos niveles de integración subyace a la plasticidad del comportamiento de los invertebrados superiores, incluidas las respuestas innatas y adquiridas.

En general, hablando de la evolución del sistema nervioso de los invertebrados, sería una simplificación excesiva representarlo como un proceso lineal. Los hechos obtenidos en estudios neuroontogenéticos de invertebrados permiten asumir un origen múltiple (poligenético) del tejido nervioso de los invertebrados. En consecuencia, la evolución del sistema nervioso de los invertebrados podría proceder en un frente amplio a partir de varias fuentes con diversidad inicial.

En las primeras etapas del desarrollo filogenético, el segundo tronco del árbol evolutivo, que dio lugar a equinodermos y cordados. El criterio principal para distinguir el tipo de cordados es la presencia de una notocorda, hendiduras branquiales faríngeas y un cordón nervioso dorsal, un tubo neural, que es un derivado de la capa germinal externa, ectodermo. Tipo tubular del sistema nervioso. en los vertebrados, según los principios básicos de organización, se diferencia del tipo ganglionar o nodal del sistema nervioso de los invertebrados superiores.

El sistema nervioso de los vertebrados

Sistema nervioso de vertebrados se coloca en forma de un tubo neural continuo, que en el proceso de onto y filogénesis se diferencia en varias secciones y también es una fuente de ganglios nerviosos simpáticos y parasimpáticos periféricos. En los cordados (craneales) más antiguos, el cerebro está ausente y el tubo neural se presenta en un estado poco diferenciado.

Según las opiniones de L.A. Orbeli, S. Herrik, A. I. Karamyan, esta etapa crítica en el desarrollo del sistema nervioso central

el tallo se denota como espinal. El tubo neural del no craneal moderno (lanceleta), como la médula espinal de los vertebrados más altamente organizados, tiene una estructura metamérica y consta de 62-64 segmentos, en el centro de los cuales pasa canal espinal. De cada segmento parten las raíces abdominales (motoras) y dorsales (sensoriales), que no forman nervios mixtos, sino que van en forma de troncos separados. En las secciones de cabeza y cola del tubo neural, se localizan células gigantes de Rode, cuyos axones gruesos forman un aparato conductor. Los ojos sensibles a la luz de Hess están asociados con células de Rode, cuya excitación provoca fototaxis negativa.

En la parte de la cabeza del tubo neural de la lanceta hay grandes células ganglionares de Ovsyannikov, que tienen contactos sinápticos con las células bipolares sensibles de la fosa olfatoria. Recientemente, se han identificado células neurosecretoras en la cabeza del tubo neural que se asemejan al sistema pituitario de los vertebrados superiores. Sin embargo, el análisis de la percepción y las formas simples de aprendizaje de la lanceta muestra que en esta etapa de desarrollo, el sistema nervioso central funciona de acuerdo con el principio de equipotencialidad, y la declaración sobre las características específicas de la sección de la cabeza del tubo neural no lo hace. tener motivos suficientes.

En el curso de una mayor evolución, hay un movimiento de algunas funciones y sistemas de integración desde la médula espinal al cerebro: proceso de encefalización, que se consideró en el ejemplo de los invertebrados. Durante el período de desarrollo filogenético desde el nivel de los craneales hasta el nivel de los ciclostomas. se forma el cerebro como una superestructura sobre sistemas de recepción distantes.

El estudio del sistema nervioso central de los ciclostomas modernos muestra que su cerebro en su infancia contiene todos los elementos estructurales básicos. El desarrollo del sistema vestibulolateral asociado con los canales semicirculares y los receptores de la línea lateral, la aparición de los núcleos del nervio vago y el centro respiratorio crean la base para la formación. cerebro trasero. El rombencéfalo de la lamprea incluye el bulbo raquídeo y el cerebelo en forma de pequeñas protuberancias del tubo neural.

El desarrollo de la recepción visual distante da un impulso al marcador. mesencéfalo. En la superficie dorsal del tubo neural, se desarrolla un centro de reflejo visual: el techo del mesencéfalo, donde vienen las fibras del nervio óptico. Finalmente, el desarrollo de receptores olfativos contribuye a la formación parte delantera o cerebro terminal, junto a un subdesarrollado diencéfalo.

La dirección antes mencionada del proceso de encefalización es consistente con el curso del desarrollo ontogenético del cerebro en los ciclostomas. En el proceso de embriogénesis, las secciones de la cabeza del tubo neural dan lugar a tres vesículas cerebrales. La terminal y el diencéfalo se forman a partir de la vejiga anterior, la vejiga media se diferencia en el mesencéfalo y una oblonga

cerebro y cerebelo. Un plan similar de desarrollo ontogenético del cerebro se conserva en otras clases de vertebrados.

Los estudios neurofisiológicos del cerebro de los ciclostomas muestran que su principal nivel de integración se concentra en el medio y el bulbo raquídeo, es decir, en esta etapa de desarrollo del sistema nervioso central, domina sistema de integración bulbomesencefálico, que reemplazó a la columna vertebral.

Durante mucho tiempo, el prosencéfalo de los ciclostomas se consideró puramente olfativo. Sin embargo, estudios recientes han demostrado que las entradas olfativas al prosencéfalo no son únicas, sino que se complementan con entradas sensoriales de otras modalidades. Obviamente, ya en las primeras etapas de la filogénesis de los vertebrados, el prosencéfalo comienza a participar en el procesamiento de la información y el control del comportamiento.

Al mismo tiempo, la encefalización como la principal dirección del desarrollo del cerebro no excluye las transformaciones evolutivas en la médula espinal de los ciclostomas. A diferencia de las neuronas craneales de la sensibilidad cutánea, se secretan desde la médula espinal y se concentran en el ganglio espinal. Se observa una mejora de la parte conductora de la médula espinal. Las fibras conductoras de los pilares laterales tienen contactos con una poderosa red dendrítica de neuronas motoras. Las conexiones descendentes del cerebro con la médula espinal se forman a través de fibras de Müller, axones gigantes de células que se encuentran en la médula y el bulbo raquídeo.

La aparición de más formas complejas de comportamiento motor en vertebrados se asocia a la mejora de la organización de la médula espinal. Por ejemplo, la transición de los movimientos ondulantes estereotipados de los ciclostomas a la locomoción con la ayuda de las aletas en los peces cartilaginosos (tiburones, rayas) se asocia con la separación de la piel y la sensibilidad músculo-articular (propioceptiva). Aparecen neuronas especializadas en los ganglios espinales para realizar estas funciones.

En la parte eferente de la médula espinal de los peces cartilaginosos también se observan transformaciones progresivas. La ruta de los axones motores dentro de la médula espinal se acorta, se produce una mayor diferenciación de sus rutas. Las trayectorias ascendentes de los pilares laterales en los peces cartilaginosos llegan al bulbo raquídeo y al cerebelo. Al mismo tiempo, las vías ascendentes de las columnas posteriores de la médula espinal aún no están diferenciadas y consisten en enlaces cortos.

Las vías descendentes de la médula espinal en los peces cartilaginosos están representadas por un tracto reticuloespinal desarrollado y vías que conectan el sistema vestibular-lateral y el cerebelo con la médula espinal (tractos vestibuloespinal y cerebeloespinal).

Al mismo tiempo, en el bulbo raquídeo hay una complicación del sistema de los núcleos de la zona vestibulolateral. Este proceso está asociado con una mayor diferenciación de los órganos de la línea lateral y con la aparición en el laberinto del tercer canal semicircular (externo) además del anterior y posterior.

El desarrollo de la coordinación motora general en peces cartilaginosos se asocia con desarrollo intensivo del cerebelo. El enorme cerebelo de tiburón tiene conexiones bidireccionales con la médula espinal, el bulbo raquídeo y el revestimiento del mesencéfalo. Funcionalmente, se divide en dos partes: el cerebelo antiguo (archicerebelo), asociado al sistema vestibulo-lateral, y el cerebelo antiguo (fingercerebellum), incluido en el sistema de análisis de sensibilidad propioceptivo. Un aspecto esencial de la organización estructural del cerebelo de los peces cartilaginosos es su estructura multicapa. En la materia gris del cerebelo de tiburón, se han identificado la capa molecular, la capa de células de Purkinje y la capa granular.

Otra estructura multicapa del tronco encefálico de los peces cartilaginosos es techo del mesencéfalo, donde encajan aferentes de diversas modalidades (visual, somática). La organización morfológica del mesencéfalo en sí da testimonio de su importante papel en los procesos integradores en este nivel de desarrollo filogenético.

En el diencéfalo de los peces cartilaginosos se produce diferenciación del hipotálamo, que es la formación más antigua de esta parte del cerebro. El hipotálamo tiene conexiones con el telencéfalo. El telencéfalo en sí crece y se compone de bulbos olfativos y hemisferios emparejados. En los hemisferios de los tiburones se encuentran los rudimentos de la corteza antigua (archicortex) y la corteza antigua (paleocortex).

La paleocorteza, estrechamente asociada a los bulbos olfatorios, sirve principalmente para la percepción de los estímulos olfativos. El archicortex, o corteza del hipocampo, está diseñado para un procesamiento más complejo de la información olfativa. Al mismo tiempo, los estudios electrofisiológicos han demostrado que las proyecciones olfativas ocupan solo una parte de los hemisferios del prosencéfalo de los tiburones. Además del sistema olfativo, aquí se encontró una representación de los sistemas sensoriales visual y somático. Obviamente, la corteza vieja y antigua puede estar involucrada en la regulación de los reflejos de búsqueda, alimentación, sexuales y de defensa en los peces cartilaginosos, muchos de los cuales son depredadores activos.

Por lo tanto, en los peces cartilaginosos, se forman las características principales del tipo de organización cerebral ictiópida. Su contraste es la presencia de un aparato de integración suprasegmental que coordina el trabajo de los centros motores y organiza la conducta. Estas funciones integradoras son realizadas por el mesencéfalo y el cerebelo, lo que nos permite hablar sobre sistema de integración mesencefalocerebeloso en esta etapa del desarrollo filogenético del sistema nervioso. El telencéfalo sigue siendo predominantemente olfativo, aunque participa en la regulación de las funciones de las regiones inferiores.

La transición de los vertebrados del modo de vida acuático al terrestre está asociada con una serie de reordenamientos en el sistema nervioso central. Entonces, por ejemplo, en los anfibios, aparecen dos engrosamientos en la médula espinal, correspondientes a las cinturas superior e inferior de las extremidades. En los ganglios espinales, en lugar de neuronas sensoriales bipolares, se concentran las unipolares con un proceso de ramificación en forma de T, lo que proporciona una mayor tasa de conducción de excitación sin la participación del cuerpo celular. En la periferia, en la piel de los anfibios, receptores especializados y campos de receptores, proporcionando sensibilidad discriminatoria.

También se producen cambios estructurales en el tronco encefálico debido a la redistribución del significado funcional de varios departamentos. En el bulbo raquídeo, hay una reducción en los núcleos de la línea lateral y la formación de un núcleo auditivo coclear, que analiza la información de un órgano primitivo de la audición.

En comparación con los peces, los anfibios, que tienen una locomoción bastante estereotipada, muestran una reducción significativa en el cerebelo. El mesencéfalo, como en los peces, es una estructura multicapa en la que, junto con el colículo anterior, la división principal de la integración del analizador visual, aparecen tubérculos adicionales. predecesores de las colinas traseras del cuádruple.

Los cambios evolutivos más importantes se producen en el diencéfalo de los anfibios. Aislar aquí tubérculo óptico - tálamo, Aparecen núcleos estructurados (cuerpo geniculado lateral) y vías ascendentes que conectan el tubérculo óptico con la corteza (tracto talamocortical).

En los hemisferios del prosencéfalo, se produce una mayor diferenciación de la corteza antigua y antigua. En la corteza antigua (archicortex), se encuentran células estrelladas y piramidales. En el intervalo entre la vieja y la antigua corteza, aparece una franja de capa, que es la precursora nueva corteza (neocorteza).

En general, el desarrollo del prosencéfalo crea los requisitos previos para la transición del sistema de integración cerebeloso-mesencefálico característico de los peces a diencéfalo-telencefálico, donde el prosencéfalo se convierte en el departamento principal y el tubérculo visual del diencéfalo se convierte en un recolector de todas las señales aferentes. Este sistema de integración está plenamente representado en el tipo saurópsido del cerebro reptil y marca lo siguiente etapa de evolución morfofuncional del cerebro .

El desarrollo del sistema talamocortical de conexiones en los reptiles conduce a la formación de nuevas vías, como si fueran arrastradas hacia las formaciones filogenéticamente jóvenes del cerebro.

Aparece ascendente en las columnas laterales de la médula espinal del reptil. tracto espinotalámico, que conduce información sobre la temperatura y la sensibilidad al dolor al cerebro. Aquí, en los pilares laterales, se forma un nuevo tracto descendente: rubroespinal(Monakova). Conecta las neuronas motoras de la médula espinal con el núcleo rojo del mesencéfalo, que está incluido en el antiguo sistema extrapiramidal de regulación motora. Este sistema multienlace combina la influencia del prosencéfalo, el cerebelo, la formación reticular del tronco, los núcleos del complejo vestibular y coordina la actividad motora.

En los reptiles, como animales verdaderamente terrestres, aumenta el papel de la información visual y acústica, surge la necesidad

comparando esta información con la olfativa y gustativa, de acuerdo con estos cambios biológicos en el tallo cerebral de los reptiles se produce toda la linea cambios estructurales. En el bulbo raquídeo se diferencian los núcleos auditivos, además del núcleo coclear, aparece un núcleo angular, conectado con el mesencéfalo. En el mesencéfalo, el colículo se transforma en un cuádruple, en las colinas posteriores de las cuales se localizan los centros acústicos.

Existe una diferenciación adicional de las conexiones entre el techo del mesencéfalo y el montículo óptico: el tálamo, que es, por así decirlo, un vestíbulo antes de la entrada a la corteza de todas las vías sensoriales ascendentes. En el propio tálamo, existe un mayor aislamiento de las estructuras nucleares y el establecimiento de conexiones especializadas entre ellas.

Cerebro definitivo Los reptiles pueden tener dos tipos de organización:

cortical y estriatal. Tipo de organización cortical, característica de las tortugas modernas, se caracteriza por el desarrollo predominante de los hemisferios del prosencéfalo y el desarrollo paralelo de nuevas partes del cerebelo. En el futuro, esta dirección en la evolución del cerebro se mantiene en los mamíferos.

Tipo de organización estriado, característica de los lagartos modernos, se distingue por el desarrollo dominante de los ganglios basales ubicados en las profundidades de los hemisferios, en particular el estriado. El desarrollo del cerebro en las aves sigue este camino. Es de interés que en el cuerpo estriado de las aves existan asociaciones celulares o asociaciones de neuronas (de tres a diez), separadas por oligodendroglia. Las neuronas de tales asociaciones reciben la misma aferenciación, y esto las hace similares a las neuronas combinadas en columnas verticales en el neocórtex de mamíferos. Al mismo tiempo, no se han descrito asociaciones celulares idénticas en el cuerpo estriado de los mamíferos. Obviamente, este es un ejemplo de evolución convergente, cuando formaciones similares se desarrollaron de forma independiente en diferentes animales.

En los mamíferos, el desarrollo del prosencéfalo estuvo acompañado por el rápido crecimiento de la neocorteza, que está en estrecha conexión funcional con el tubérculo óptico del diencéfalo. En la corteza, se colocan células piramidales eferentes que envían sus axones largos a las neuronas motoras de la médula espinal.

Así, junto con el sistema extrapiramidal multienlace, aparecen vías piramidales rectas, que proporcionan un control directo sobre los actos motores. La regulación cortical de la motilidad en los mamíferos conduce al desarrollo de la parte filogenéticamente más joven del cerebelo: la parte anterior de los lóbulos posteriores de los hemisferios, o neocerebelo. Neocerebellum adquiere vínculos bidireccionales con la neocorteza.

El crecimiento de la nueva corteza en los mamíferos es tan intenso que la corteza antigua y antigua se empuja medialmente hacia el tabique. El rápido crecimiento de la corteza se compensa con la formación de pliegues. En los monotremas organizados más bajos (ornitorrinco), las dos primeras ranuras permanentes se colocan en la superficie del hemisferio, mientras que el resto de la superficie permanece lisa. (tipo de corteza lisencefálica).

Como lo demuestran los estudios neurofisiológicos, el cerebro de los monotremas y marsupiales todavía carece del hemisferio de conexión del cuerpo calloso y se caracteriza por proyecciones sensoriales superpuestas en la neocorteza. No existe una localización clara de las proyecciones motoras, visuales y auditivas.

En los mamíferos placentarios (insectívoros y roedores) *, se observa el desarrollo de una localización más distinta de las zonas de proyección en la corteza. Junto con las zonas de proyección, se forman zonas asociativas en la neocorteza, pero los límites de la primera y la segunda pueden superponerse. El cerebro de los insectívoros y roedores se caracteriza por la presencia de un cuerpo calloso y un aumento adicional en el área total de la neocorteza.

En el proceso de evolución adaptativa paralela, aparecen mamíferos depredadores campos asociativos parietal y frontal, responsable de evaluar información biológicamente significativa, motivar comportamientos y programar actos conductuales complejos. Se observa un mayor desarrollo del plegamiento de la nueva corteza.

Finalmente, los primates demuestran el nivel más alto de organización de la corteza cerebral. La corteza de los primates se caracteriza por seis capas, la ausencia de zonas asociativas y de proyección superpuestas. En los primates, se forman conexiones entre los campos asociativos frontal y parietal y, así, surge un sistema integrador integral de los hemisferios cerebrales.

En general, rastreando las principales etapas de la evolución del cerebro de los vertebrados, cabe señalar que su desarrollo no se redujo simplemente a un aumento lineal de tamaño. En varias líneas evolutivas de vertebrados, podrían tener lugar procesos independientes de aumento de tamaño y complicación de la citoarquitectónica de diferentes partes del cerebro. Un ejemplo de esto es la comparación de los tipos de organización estriatal y cortical del prosencéfalo de los vertebrados.

En el proceso de desarrollo, existe una tendencia a que los principales centros integradores del cerebro se muevan en dirección rostral desde el mesencéfalo y el cerebelo hasta el prosencéfalo. Sin embargo, esta tendencia no puede absolutizarse, ya que el cerebro es un sistema integral en el que las partes del tallo juegan un papel funcional importante en todas las etapas del desarrollo filogenético de los vertebrados. Además, comenzando con los ciclostomas, se encuentran proyecciones de diversas modalidades sensoriales en el prosencéfalo, lo que indica la participación de esta región del cerebro en el control del comportamiento ya en las primeras etapas de la evolución de los vertebrados.

Bibliografía

1. Samusev R.P. Anatomía humana), Moscú, 1995.

2. Anatomía humana / Ed. SEÑOR. Sapina. M., 1986.

3. Curso general de fisiología humana y animal en 2 libros. Ed. A.D. Nozdracheva. M., "Escuela secundaria", 1991.

Las principales etapas del desarrollo del sistema nervioso.

El sistema nervioso es de origen ectodérmico, es decir, se desarrolla de una capa rudimentaria externa a una capa unicelular como resultado de la formación y división del tubo medular. En la evolución del sistema nervioso, estas etapas se pueden distinguir esquemáticamente.

1. Sistema nervioso en red, difuso o asináptico. Ocurre en una hidra de agua dulce, tiene la forma de una malla, que está formada por la conexión de las células de proceso y se distribuye uniformemente por todo el cuerpo, engrosándose alrededor de los apéndices orales. Las células que componen esta red son significativamente diferentes de las células nerviosas de los animales superiores: son de tamaño pequeño, no tienen un núcleo y una sustancia cromatofílica característica de una célula nerviosa. Este sistema nervioso conduce excitaciones de manera difusa, en todas direcciones, proporcionando reacciones reflejas globales. En etapas posteriores del desarrollo de los animales multicelulares, pierde la importancia de una forma única del sistema nervioso, pero en el cuerpo humano permanece en la forma de los plexos de Meissner y Auerbach del tracto digestivo.

2. El sistema nervioso ganglionar (en el vermiforme) es sináptico, conduce la excitación en una dirección y proporciona reacciones adaptativas diferenciadas. Esto corresponde al grado más alto de evolución del sistema nervioso: se desarrollan órganos especiales de movimiento y órganos receptores, aparecen grupos de células nerviosas en la red, cuyos cuerpos contienen una sustancia cromatofílica. Tiende a desintegrarse durante la excitación de las células y recuperarse en reposo. Las células con una sustancia cromatofílica se ubican en grupos o ganglios, por lo que se denominan ganglionares. Entonces, en la segunda etapa de desarrollo, el sistema nervioso de reticular a ganglio-reticular. En los humanos, este tipo de estructura del sistema nervioso se ha conservado en forma de troncos paravertebrales y nodos periféricos (ganglios), que tienen funciones autónomas.

3. El sistema nervioso tubular (en los vertebrados) se diferencia del sistema nervioso en forma de gusano en que el aparato motor esquelético con músculos estriados surgió en los vertebrados. Esto condujo al desarrollo del sistema nervioso central, cuyas partes y estructuras individuales se forman en el proceso de evolución gradualmente y en una secuencia determinada. Primero, desde la parte caudal e indiferenciada del tubo medular, se forma el aparato segmentario de la médula espinal, y desde la parte anterior del tubo cerebral debido a la cefalización (del griego kephale - cabeza), las partes principales del cerebro. están formados. En la ontogénesis humana, se desarrollan secuencialmente según un esquema bien conocido: primero, se forman tres vesículas cerebrales primarias: anterior (prosencéfalo), media (mesencéfalo) y romboide, o posterior (rombencéfalo). En el futuro, a partir de la vejiga cerebral anterior, se forman las burbujas final (telencéfalo) e intermedia (diencéfalo). La vejiga cerebral romboide también está fragmentada en dos: posterior (metencéfalo) y oblonga (mielencéfalo). Por lo tanto, la etapa de tres burbujas se reemplaza por la etapa de formación de cinco burbujas, a partir de las cuales se forman diferentes partes del sistema nervioso central: desde el telencéfalo, los hemisferios cerebrales, el diencéfalo, el diencéfalo, el mesencéfalo, el mesencéfalo, el metencéfalo, el puente cerebral. y cerebelo, mielencéfalo - el bulbo raquídeo (Fig. ver 1).

La evolución del sistema nervioso de los vertebrados condujo al desarrollo de un nuevo sistema capaz de formar conexiones temporales de elementos funcionales, que son proporcionados por la división del aparato nervioso central en unidades funcionales separadas de neuronas. En consecuencia, con la aparición de la motilidad esquelética en los vertebrados, se desarrolló un sistema nervioso cerebroespinal neural, al que se subordinan formaciones más antiguas, que se han conservado. Un mayor desarrollo del sistema nervioso central condujo al surgimiento de relaciones funcionales especiales entre el cerebro y la médula espinal, que se basan en el principio de subordinación o subordinación. La esencia del principio de subordinación es que las formaciones nerviosas evolutivamente nuevas no solo regulan las funciones de estructuras nerviosas inferiores más antiguas, sino que también las subordinan a sí mismas por inhibición o excitación. Además, existe subordinación no solo entre funciones nuevas y antiguas, entre el cerebro y la médula espinal, sino que también se observa entre la corteza y la subcorteza, entre la subcorteza y el tronco encefálico y, en cierta medida, incluso entre las cervicales y lumbares. engrosamiento de la médula espinal. Con el advenimiento de nuevas funciones del sistema nervioso, los antiguos no desaparecen. Con la pérdida de nuevas funciones, aparecen formas antiguas de reacción, debido al funcionamiento de estructuras más antiguas. Un ejemplo es la aparición de reflejos patológicos subcorticales o del pie cuando se afecta la corteza cerebral.

Así, en el proceso de evolución del sistema nervioso se pueden distinguir varias etapas principales, que son las principales en su desarrollo morfológico y funcional. Entre las etapas morfológicas cabe citar la centralización del sistema nervioso, la cefalización, la corticalización en cordados, la aparición de hemisferios simétricos en vertebrados superiores. Funcionalmente, estos procesos están asociados con el principio de subordinación y la creciente especialización de centros y estructuras corticales. La evolución funcional corresponde a la evolución morfológica. Al mismo tiempo, las estructuras cerebrales filogenéticamente más jóvenes son más vulnerables y menos capaces de recuperarse.

El sistema nervioso tiene una estructura de tipo neural, es decir, está formado por células nerviosas, neuronas que se desarrollan a partir de neuroblastos.

La neurona es la principal unidad morfológica, genética y funcional del sistema nervioso. Tiene un cuerpo (perikarion) y una gran cantidad de procesos, entre los que se distinguen un axón y dendritas. El axón, o neurita, es un proceso largo que conduce un impulso nervioso en la dirección del cuerpo celular y termina con una ramificación terminal. Siempre es uno solo en la jaula. Las dendritas son un gran número de procesos ramificados, cortos y con forma de árbol. Transmiten impulsos nerviosos hacia el cuerpo celular. El cuerpo de la neurona consta de citoplasma y un núcleo con uno o más nucléolos. Los componentes especiales de las células nerviosas son la sustancia cromatofílica y las neurofibrillas. La sustancia cromatofílica tiene forma de bultos y granos de diferentes tamaños, está contenida en el cuerpo y las dendritas de las neuronas y nunca se detecta en los axones y segmentos iniciales de estas últimas. Es un indicador del estado funcional de la neurona: desaparece en caso de agotamiento de la célula nerviosa y se restaura durante el período de descanso. Las neurofibrillas son filamentos delgados que se colocan en el cuerpo celular y sus procesos. El citoplasma de la célula nerviosa también contiene un complejo laminar (aparato de malla de Golji), mitocondrias y otros orgánulos. La concentración de los cuerpos de las células nerviosas forman los centros nerviosos, o la llamada materia gris.

Las fibras nerviosas son extensiones de neuronas. Dentro de los límites del sistema nervioso central, forman vías: la materia blanca del cerebro. Las fibras nerviosas constan de un cilindro axial, que es un proceso de una neurona, y una vaina formada por células oligodendrogliales (neurolémocitos, células de Schwann). Dependiendo de la estructura de la vaina, las fibras nerviosas se dividen en mielina y no mielina. Las fibras nerviosas mielinizadas son parte del cerebro y la médula espinal, así como de los nervios periféricos. Consisten en un cilindro axial, vaina de mielina, neurolema (vaina de Schwann) y membrana basal. La membrana del axón sirve para conducir un impulso eléctrico y libera un mediador en el área de las terminaciones axonales, y la membrana dendrítica reacciona a un mediador. Además, permite el reconocimiento de otras células durante el desarrollo embrionario. Por tanto, cada célula busca un lugar específico en la red de neuronas. Las vainas de mielina de las fibras nerviosas no son continuas, sino que están interrumpidas por intervalos de nódulos que se estrechan (intercepciones nodales de Ranvier). Los iones pueden penetrar en el axón solo en el área de las intercepciones de Ranvier y en el segmento del segmento inicial. Las fibras nerviosas sin mielina son típicas del sistema nervioso autónomo (autónomo). Tienen una estructura simple: constan de un cilindro axial, un neurolema y una membrana basal. La velocidad de transmisión de los impulsos nerviosos por las fibras nerviosas mielínicas es mucho mayor (hasta 40-60 m / s) que las no mielinizadas (1-2 m / s).

Las principales funciones de una neurona son la percepción y procesamiento de información, transfiriéndola a otras células. Las neuronas también realizan una función trófica, afectando el metabolismo en axones y dendritas. Existen los siguientes tipos de neuronas: aferentes o sensibles, que perciben la irritación y la transforman en un impulso nervioso; asociativas, intermedias o interneuronas, que transmiten un impulso nervioso entre neuronas; eferente o motor, que proporcionan la transmisión de un impulso nervioso a la estructura de trabajo. Esta clasificación de neuronas se basa en la posición de la célula nerviosa en el arco reflejo. La excitación nerviosa se transmite a lo largo de él en una sola dirección. Esta regla se llama polarización fisiológica o dinámica de neuronas. Una neurona aislada es capaz de conducir impulsos en cualquier dirección. Las neuronas de la corteza cerebral se dividen morfológicamente en piramidales y no piramidales.

Las células nerviosas están en contacto entre sí a través de las sinapsis de estructuras especializadas, donde el impulso nervioso pasa de una neurona a otra. En su mayor parte, las sinapsis se forman entre los axones de una célula y las dendritas de otra. También existen otros tipos de contactos sinápticos: axosomáticos, axoaxonales, dendrodentríticos. Entonces, cualquier parte de una neurona puede formar una sinapsis con diferentes partes de otra neurona. Una neurona típica puede tener entre 1.000 y 10.000 sinapsis y recibir información de otras 1.000 neuronas. Como parte de la sinapsis, se distinguen dos partes: la presináptica y la postsináptica, entre las cuales hay una hendidura sináptica. La parte presináptica está formada por la rama terminal del axón de la célula nerviosa que transmite el impulso. En su mayor parte, parece un botón pequeño y está cubierto con una membrana presináptica. En las terminaciones presinápticas hay vesículas, o vesículas, que contienen los llamados neurotransmisores. Los mediadores o neurotransmisores son varias sustancias biológicamente activas. En particular, la acetilcolina es el mediador de las sinapsis colinérgicas, mientras que la noradrenalina y la adrenalina son los mediadores de las sinapsis adrenérgicas. La membrana postsináptica contiene una proteína receptora de neurotransmisores especial. La liberación del neurotransmisor está influenciada por los mecanismos de neuromodulación. Esta función la realizan neuropéptidos y neurohormonas. La sinapsis proporciona una conducción unilateral de un impulso nervioso. Por características funcionales, se distinguen dos tipos de sinapsis: excitadoras, que contribuyen a la generación de impulsos (despolarización), e inhibidoras, que pueden inhibir la acción de señales (hiperpolarización). Las células nerviosas tienen un nivel bajo de excitación.

El neurohistólogo español Ramón y Cajal (1852-1934) y el histólogo italiano Camillo Golgi (1844-1926) fueron galardonados con el Premio Nobel de Medicina y Fisiología (1906) por el desarrollo de la doctrina de la neurona como unidad morfológica del sistema nervioso. sistema. La esencia de la doctrina neuronal que desarrollaron es la siguiente.

1. Una neurona es una unidad anatómica del sistema nervioso; consta de un cuerpo de células nerviosas (pericarion), un núcleo neuronal y un axón / dendritas. El cuerpo de la neurona y sus procesos están cubiertos por una membrana citoplasmática parcialmente permeable que realiza una función de barrera.

2. Cada neurona es una unidad genética, se desarrolla a partir de una célula neuroblástica embrionaria independiente; el código genético de una neurona determina con precisión su estructura, metabolismo, conexiones que están programadas genéticamente.

3. Una neurona es una unidad funcional capaz de percibir un estímulo, generarlo y transmitir un impulso nervioso. La neurona funciona como una unidad solo en el enlace de comunicación; en un estado aislado, la neurona no funciona. Un impulso nervioso se transmite a otra célula a través de una estructura terminal: una sinapsis, utilizando un neurotransmisor, que puede inhibir (hiperpolarización) o excitar (despolarización) neuronas posteriores en la línea. Una neurona genera o no genera un impulso nervioso de acuerdo con la ley del "todo o nada".

4. Cada neurona conduce un impulso nervioso en una sola dirección: desde la dendrita al cuerpo de la neurona, axón, conexión sináptica (polarización dinámica de neuronas).

5. Una neurona es una unidad patológica, es decir, reacciona al daño como una unidad; con daño severo, la neurona muere como una unidad celular. El proceso de degeneración de un axón o vaina de mielina distal al sitio de la lesión se denomina degeneración walleriana (renacimiento).

6. Cada neurona es una unidad regenerativa: en los seres humanos, las neuronas del sistema nervioso periférico se regeneran; las vías dentro del sistema nervioso central no se regeneran eficazmente.

Así, de acuerdo con la doctrina neural, una neurona es una unidad anatómica, genética, funcional, polarizada, patológica y regenerativa del sistema nervioso.

Además de las neuronas que forman el parénquima del tejido nervioso, una clase importante de células del sistema nervioso central son las células gliales (astrocitos, oligodendrocitos y microgliocitos), cuyo número es de 10 a 15 veces mayor que el número de neuronas y que forman neuroglia. Sus funciones son: sustentadora, delimitadora, trófica, secretora, protectora. Las células gliales están involucradas en una mayor actividad nerviosa (mental). Con su participación, se lleva a cabo la síntesis de mediadores del sistema nervioso central. La neuroglia también juega un papel importante en la transmisión sináptica. Proporciona protección estructural y metabólica para la red neuronal. Entonces, existen varias conexiones morfofuncionales entre las neuronas y las células gliales.