1. KONCEPCJA WŁAŚCIWOŚCI UKŁADU NERWOWEGO Problem indywidualnych różnic psychologicznych między ludźmi zawsze był w psychologii rosyjskiej traktowany jako jeden z podstawowych. Największy wkład w rozwój tego problemu wniósł B.M. Teplew i V.D. Nebylitsyn, a także ich

§ 3. Funkcjonalna organizacja układu nerwowego Układ nerwowy jest niezbędny do szybkiej integracji czynności różnych narządów zwierzęcia wielokomórkowego. Innymi słowy, połączenie neuronów jest systemem efektywnego wykorzystania chwilowego

§ 5. Wydatki energetyczne układu nerwowego Porównując wielkość mózgu i wielkość ciała zwierząt, łatwo ustalić wzorzec, zgodnie z którym wzrost wielkości ciała wyraźnie koreluje ze wzrostem wielkości mózgu (patrz tab. 1; tab. 3). Jednak mózg jest tylko częścią

§ 24. Ewolucja zwojowego układu nerwowego Na początku ewolucji organizmów wielokomórkowych utworzyła się grupa koelenteratów z rozlanym układem nerwowym (patrz ryc. II-4 a; ryc. II-11 a). Możliwy scenariusz powstania takiej organizacji został opisany na początku tego rozdziału. Kiedy

§ 26. Pochodzenie układu nerwowego strunowców Najczęściej dyskutowane hipotezy pochodzenia nie mogą wyjaśniać pojawienia się jednego z głównych objawów strunowców – układu nerwowego cewkowego, który znajduje się po grzbietowej stronie ciała. chciałbym użyć

§ 47. Cechy układu nerwowego ssaków Ośrodkowy układ nerwowy ssaków jest bardziej rozwinięty niż u jakiejkolwiek innej grupy zwierząt. Średnica rdzenia kręgowego jest zwykle nieco większa niż w przypadku innych czworonogów (patrz ryc. III-18, a). Posiada dwa zgrubienia w klatce piersiowej i

Trendy w ewolucji układu nerwowego Mózg jest strukturą układu nerwowego. Pojawienie się układu nerwowego u zwierząt dało im zdolność szybkiej adaptacji do zmieniających się warunków środowiskowych, co oczywiście można uznać za zaletę ewolucyjną. Generał

8.1. Zasady funkcjonowania układu nerwowego Układ nerwowy obejmuje tkankę nerwową i elementy pomocnicze które pochodzą ze wszystkich innych tkanin. Funkcjonowanie układu nerwowego opiera się na aktywności odruchowej. Koncepcja refleksu

Układ nerwowy wyższych zwierząt i ludzi jest wynikiem długotrwałego rozwoju w procesie adaptacyjnej ewolucji istot żywych. Rozwój ośrodkowego układu nerwowego nastąpił przede wszystkim w związku z poprawą percepcji i analizy wpływów ze środowiska zewnętrznego. Jednocześnie poprawiono zdolność reagowania na te wpływy skoordynowaną, biologicznie uzasadnioną reakcją. Rozwój układu nerwowego postępował również w związku z powikłaniem budowy organizmów oraz potrzebą koordynacji i regulacji pracy narządów wewnętrznych.

Najprostsze organizmy jednokomórkowe (ameba) nie mają jeszcze układu nerwowego, a komunikacja z otoczeniem odbywa się za pomocą płynów wewnątrz i na zewnątrz ciała - humoralna lub przednerwowa, forma regulacji.

Później, gdy powstaje układ nerwowy, pojawia się inna forma regulacji - nerwowy... W miarę rozwoju coraz bardziej ujarzmia humor, tak że pojedynczy regulacja neurohumoralna z wiodącą rolą układu nerwowego. Ta ostatnia w procesie filogenezy przechodzi kilka głównych etapów.

Etap I - siatkowaty układ nerwowy... Na tym etapie układ nerwowy (coelenterates), na przykład hydra, składa się z komórek nerwowych, których liczne procesy są połączone ze sobą w różnych kierunkach, tworząc sieć, która w sposób dyfuzyjny przenika całe ciało zwierzęcia. Kiedy jakikolwiek punkt ciała jest podrażniony, podniecenie rozprzestrzenia się na całą sieć nerwową, a zwierzę reaguje ruchami całego ciała. Rozlana sieć nerwowa nie dzieli się na część centralną i obwodową i może być zlokalizowana w ektodermie i endodermie.

Etap II - guzkowy układ nerwowy... Na tym etapie (bezkręgowce) komórki nerwowe zbiegają się w oddzielne skupiska lub grupy, a ze skupisk ciał komórkowych, węzłów nerwowych - ośrodków, a ze skupisk procesów - pni nerwowych - nerwów. Jednocześnie w każdej komórce liczba procesów maleje i otrzymują określony kierunek. Zgodnie z segmentową strukturą ciała zwierzęcia, na przykład w pierścieniowatym robaku, w każdym segmencie znajdują się segmentowe węzły nerwowe i pnie nerwowe. Te ostatnie łączą węzły w dwóch kierunkach: pnie poprzeczne łączą węzły danego segmentu, a podłużne - węzły różnych segmentów. Z tego powodu impulsy nerwowe powstające w dowolnym punkcie ciała nie rozprzestrzeniają się po całym ciele, ale rozchodzą się wzdłuż pni poprzecznych w tym segmencie. Podłużne pnie łączą segmenty nerwowe w jedną całość. Na końcu głowy zwierzęcia, który podczas ruchu do przodu styka się z różnymi obiektami otaczającego świata, rozwijają się narządy zmysłów, w związku z czym węzły głowy rozwijają się silniej niż reszta, dając początek rozwojowi przyszły mózg. Odzwierciedleniem tego etapu jest zachowanie prymitywnych cech u ludzi (rozproszone węzły i mikrozwoje na obrzeżach) w strukturze autonomicznego układu nerwowego.

Etap III - rurkowy układ nerwowy. W początkowej fazie rozwoju zwierząt szczególnie dużą rolę odgrywał aparat ruchu, od którego doskonałości zależał główny warunek istnienia zwierzęcia - odżywianie (ruch w poszukiwaniu pożywienia, chwytanie i wchłanianie go ). W niższych organizmach wielokomórkowych rozwinął się ruch perystaltyczny, który jest związany z mimowolną muskulaturą i jej lokalnym aparatem nerwowym. Na wyższym etapie metodę perystaltyczną zastępuje ruchliwość szkieletu, czyli ruch za pomocą systemu sztywnych dźwigni - nad mięśniami (stawonogi) i wewnątrz mięśni (kręgowce). Konsekwencją tego było powstanie dobrowolnych (szkieletowych) mięśni i ośrodkowego układu nerwowego, który koordynuje ruch poszczególnych dźwigni szkieletu ruchowego.

Taki ośrodkowy układ nerwowy w strunowcach (lancet) powstała w postaci metamerycznie skonstruowanej cewy nerwowej z nerwami segmentalnymi rozciągającymi się od niej do wszystkich segmentów ciała, w tym aparatu ruchu - tułowia mózgu. U kręgowców i ludzi mózg tułowia staje się rdzeniem kręgowym. Tak więc pojawienie się mózgu tułowia wiąże się przede wszystkim z poprawą aparatu ruchowego zwierzęcia. Już lancet posiada również receptory (węchowe, świetlne). Dalszy rozwój układu nerwowego i pojawienie się mózgu wynika głównie z poprawy aparatu receptorowego.

Ponieważ większość narządów zmysłów powstaje w tym końcu ciała zwierzęcia, który jest zwrócony w kierunku ruchu, tj. do przodu, przedni koniec mózgu tułowia rozwija się tak, aby odbierał przechodzące przez nie bodźce zewnętrzne i powstaje mózg, co zbiega się z izolacja przedniej części ciała w formę głowy - cefalizacja.

Na pierwszym etapie Rozwój mózgu składa się z trzech części: tylnej, środkowej i przedniej, przy czym z tych podziałów w pierwszej kolejności (u ryb niższych) rozwija się mózg tylny, czyli romboidalny. Rozwój tyłomózgowia następuje pod wpływem receptorów akustyki i grawitacji (receptory VIII pary nerwów czaszkowych, które mają pierwszorzędne znaczenie dla orientacji w środowisku wodnym). W procesie dalszej ewolucji tyłomózgowie różnicuje się na rdzeń przedłużony i tyłomózgowie właściwy, z których rozwija się móżdżek i most.

W procesie adaptacji organizmu do środowisko poprzez zmianę metabolizmu w tyłomózgowie, jako najbardziej rozwiniętym wydziale ośrodkowego układu nerwowego na tym etapie, powstają ośrodki kontroli życiowych procesów życiowych, związane w szczególności z aparatem skrzelowym (oddychanie, krążenie krwi, trawienie itp.) . Dlatego w rdzeniu przedłużonym powstają jądra nerwów skrzelowych (grupa X pary - nerw błędny). Te ważne ośrodki oddychania i krążenia krwi pozostają w ludzkim rdzeniu przedłużonym. Rozwój układu przedsionkowego związanego z kanałami półkolistymi i receptorami linii bocznej, pojawienie się jąder nerwu błędnego i ośrodka oddechowego tworzą podstawę do powstania tylny mózg.

W drugim etapie(nawet u ryb) pod wpływem receptora wzrokowego szczególnie rozwija się śródmózgowie. Na grzbietowej powierzchni cewy nerwowej rozwija się ośrodek odruchu wzrokowego - dach śródmózgowia, do którego docierają włókna nerwu wzrokowego.

W trzecim etapie, w związku z ostatecznym przejściem zwierząt ze środowiska wodnego do powietrza intensywnie rozwija się receptor węchowy, który odbiera substancje chemiczne zawarte w powietrzu, sygnalizując zdobycz, niebezpieczeństwo i inne życiowe zjawiska otaczającej przyrody.

Pod wpływem receptora węchowego rozwija się przodomózgowie, przedmózgowie, mające początkowo charakter czysto węchowego mózgu. Następnie przodomózgowie rośnie i różnicuje się na pośrednie i końcowe. W końcowym mózgu, podobnie jak w wyższej części ośrodkowego układu nerwowego, pojawiają się ośrodki wszystkich rodzajów wrażliwości. Jednak ośrodki leżące pod spodem nie znikają, ale pozostają, podporządkowując się środkom leżącej powyżej podłogi. W konsekwencji, z każdym nowym etapem rozwoju mózgu powstają nowe ośrodki, które podporządkowują stare. Następuje niejako ruch ośrodków funkcjonalnych do czoła i jednoczesne podporządkowanie starych filogenetycznie primordii nowym. W rezultacie ośrodki słuchu, które pojawiły się po raz pierwszy w tyłomózgowiu, są również obecne w środkowym i przednim, ośrodki widzenia, które powstały w środku, są również obecne w przednim, a ośrodki węchu - tylko w przodomózgowiu. . Pod wpływem receptora węchowego rozwija się niewielka część przodomózgowia, zwana mózgiem węchowym, pokryta korą istoty szarej - starą korą.

Poprawa receptorów prowadzi do postępującego rozwoju przodomózgowia, które stopniowo staje się narządem kontrolującym wszelkie zachowania zwierzęcia. Istnieją dwie formy zachowania zwierząt: instynktowne, oparte na specyficznych reakcjach (odruchy bezwarunkowe) i indywidualne, oparte na doświadczeniu jednostki (odruchy warunkowe). Zgodnie z tymi dwiema formami zachowania, w końcowym mózgu rozwijają się 2 grupy ośrodków istoty szarej: jądra podstawne posiadające strukturę jąder (centrów jądrowych) i kora istoty szarej, który ma solidną strukturę ekranu (środki ekranu). W tym przypadku najpierw rozwija się „podkora”, a następnie kora. Kora pojawia się podczas przejścia zwierzęcia z wodnego do ziemskiego trybu życia i jest wyraźnie widoczna u płazów i gadów. Dalsza ewolucja układu nerwowego charakteryzuje się tym, że kora mózgowa coraz bardziej podporządkowuje sobie funkcje wszystkich podstawowych ośrodków, następuje stopniowe kortykolizacja funkcji... Wzrost nowej kory u ssaków jest tak intensywny, że stara i pradawna kora jest popychana przyśrodkowo w kierunku przegrody. Szybki wzrost skorupy jest kompensowany przez fałdowanie.

Niezbędną strukturą do realizacji wyższej aktywności nerwowej jest nowa kora zlokalizowane na powierzchni półkul i nabierające w procesie filogenezy struktury 6-warstwowej. Ze względu na wzmożony rozwój kory nowej, końcowy mózg u wyższych kręgowców przewyższa wszystkie inne części mózgu, okrywając je jak płaszcz. Rozwijający się nowy mózg cofa w głąb stary mózg (węchowy), który niejako koaguluje, ale nadal pozostaje ośrodkiem węchowym. W rezultacie płaszcz, czyli nowy mózg, ostro przeważa nad resztą mózgu - starym mózgiem.

Ryż. 1. Rozwój kresomózgowia u kręgowców (wg Eddingera). ja - ludzki mózg; II - królik; III - jaszczurki; IV - rekiny. Nowa kora jest czarna, linia przerywana to stara część węchowa¸

Tak więc rozwój mózgu następuje pod wpływem rozwoju receptorów, co wyjaśnia fakt, że najwyższa część mózgu: kora (szarość) to zestaw końców korowych analizatorów, czyli ciągły postrzeganie (receptor) powierzchni.

Dalszy rozwój ludzkiego mózgu podlega innym prawom związanym z jego społeczną naturą. Oprócz naturalnych organów ciała, które występują również u zwierząt, człowiek zaczął używać narzędzi. Narzędzia pracy, które stały się sztucznymi organami, uzupełniały naturalne organy ciała i stanowiły techniczne „uzbrojenie” człowieka. Za pomocą tego „sprzętu” człowiek nabył umiejętności nie tylko przystosowania się do natury, jak robią to zwierzęta, ale także przystosowania przyrody do swoich potrzeb. Praca, jak już wspomniano, była decydującym czynnikiem w kształtowaniu się osoby, aw procesie pracy społecznej powstał środek niezbędny do komunikacji między ludźmi - mowa. „Najpierw praca, a następnie artykułowanie z nim mowy, były dwoma najważniejszymi bodźcami, pod wpływem których mózg małpy stopniowo przekształcił się w ludzki mózg, który z całym swoim podobieństwem do małpy znacznie go przewyższa pod względem wielkości i doskonałość." (K. Marks, F. Engels). Ta doskonałość wynika z maksymalnego rozwoju końcowego mózgu, zwłaszcza jego kory - kory nowej.

Oprócz analizatorów, które dostrzegają różne podrażnienia świata zewnętrznego i stanowią materialny substrat myślenia konkretno-wizualnego charakterystycznego dla zwierząt (pierwszy system sygnałów do odzwierciedlenia rzeczywistości, ale IP Pavlov), człowiek ma zdolność do abstrakcyjnego, abstrakcyjnego myślenia z pomoc słowa, najpierw usłyszanego (mowa ustna), a później widocznego (mowa pisemna). Stanowiło to drugi system sygnalizacji, według IP Pawłowa, który w rozwijającym się świecie zwierząt był „niezwykłym dodatkiem do mechanizmów aktywności nerwowej” (IP Pawłow). Materiałowym podłożem drugiego układu sygnalizacyjnego były warstwy powierzchniowe kory nowej. Dlatego kora kresomózgowia osiąga najwyższy poziom rozwoju u ludzi.

W ten sposób ewolucja układu nerwowego sprowadza się do postępującego rozwoju mózgu terminalnego, który u wyższych kręgowców, a zwłaszcza u ludzi, ze względu na powikłania funkcji nerwowych osiąga ogromne rozmiary. W procesie rozwoju istnieje tendencja do przemieszczania się wiodących ośrodków integracyjnych mózgu w kierunku rostralnym od śródmózgowia i móżdżku do przodomózgowia. Jednak tendencji tej nie można zabsolutyzować, ponieważ mózg jest integralnym układem, w którym części pnia odgrywają ważną rolę funkcjonalną na wszystkich etapach rozwoju filogenetycznego kręgowców. Ponadto, począwszy od cyklostomów, w przodomózgowiu znajdują się projekcje różnych modalności czuciowych, co wskazuje na udział tego regionu mózgu w kontrolowaniu zachowania już we wczesnych stadiach ewolucji kręgowców.

Etapy rozwoju ośrodkowego układu nerwowego

Pojawienie się organizmów wielokomórkowych było głównym bodźcem do różnicowania systemów komunikacyjnych zapewniających integralność reakcji organizmu, interakcję między jego tkankami i narządami. Oddziaływanie to może odbywać się zarówno drogą humoralną, poprzez przepływ hormonów i produktów przemiany materii do krwi, limfy i płynu tkankowego, jak i poprzez funkcję układu nerwowego, co zapewnia szybkie przekazywanie pobudzenia skierowanego do ściśle określonych celów.

Układ nerwowy bezkręgowców

Układ nerwowy jako wyspecjalizowany system integracji na drodze rozwoju strukturalnego i funkcjonalnego przechodzi przez kilka etapów, które u zwierząt pierwotnych i deuterostomijnych mogą charakteryzować się cechami równoległości i plastyczności filogenetycznej z wyboru.

Wśród bezkręgowców najbardziej prymitywnym typem układu nerwowego jest rozproszona sieć nerwów występuje w rodzaju jam jelitowych. Ich sieć neuronowa jest nagromadzeniem neuronów wielobiegunowych i dwubiegunowych, których procesy mogą się przecinać, przylegać do siebie i nie mają funkcjonalnego zróżnicowania na aksony i dendryty. Rozlana sieć nerwowa nie dzieli się na część centralną i obwodową i może być zlokalizowana w ektodermie i endodermie.

Sploty nerwów naskórkowych przypominające sieci nerwowe koelenteratów, można znaleźć u bardziej zorganizowanych bezkręgowców (płaskich i pierścieniowatych), ale tutaj zajmują pozycję podrzędną w stosunku do ośrodkowego układu nerwowego (OUN), który wyróżnia się jako niezależny oddział.

Przykładem takiej centralizacji i koncentracji elementów nerwowych jest ortogonalny układ nerwowy płazińce. Ortogon wyższej turbellaria jest uporządkowaną strukturą, która składa się z komórek asocjacyjnych i motorycznych, które razem tworzą kilka par podłużnych pasm lub pni, połączonych dużą liczbą poprzecznych i pierścieniowych pni spoidłowych. Koncentracji elementów nerwowych towarzyszy ich zanurzenie w głąb ciała.

Płazińce to dwustronnie symetryczne zwierzęta o dobrze określonej podłużnej osi ciała. Ruch w postaciach wolno żyjących odbywa się głównie w kierunku czubka głowy, gdzie skupione są receptory sygnalizujące zbliżanie się źródła podrażnienia. Te receptory turbellaria obejmują oczy pigmentowe, doły węchowe, statocysty i wrażliwe komórki powłokowe, których obecność przyczynia się do koncentracji tkanki nerwowej w przednim końcu ciała. Ten proces prowadzi do powstania zwój głowy, które, zgodnie z trafnym wyrażeniem C. Sherringtona, można uznać za nadbudowę zwojową nad systemami odbioru na odległość.

Ganglionizacja elementów nerwowych jest dalej rozwijany u wyższych bezkręgowców, pierścienie, mięczaki i stawonogi. W większości pierścienic pnie brzuszne są zwojone w taki sposób, że w każdym segmencie ciała tworzy się jedna para zwojów, połączonych łącznikami z drugą parą znajdującą się w sąsiednim segmencie.

Zwoje jednego segmentu prymitywnych pierścienic są połączone spoidłami poprzecznymi, co prowadzi do powstania drabinowy układ nerwowy. W bardziej zaawansowanych rzędach pierścienic, istnieje tendencja do zbiegania się pni brzusznych, aż do całkowitego zespolenia zwojów z prawej i lewej strony oraz przejścia od drabiny do łańcuchowy układ nerwowy. Identyczny, łańcuchowy typ budowy układu nerwowego występuje również u stawonogów o różnym nasileniu koncentracji elementów nerwowych, co może być realizowane nie tylko dzięki zespoleniu sąsiednich zwojów jednego segmentu, ale również przez zespolenie kolejnych zwoje różnych segmentów.

Ewolucja układu nerwowego bezkręgowców przebiega nie tylko na drodze koncentracji elementów nerwowych, ale także w kierunku komplikacji powiązań strukturalnych w obrębie zwojów. To nie przypadek, że współczesna literatura odnotowuje tendencja do porównywania brzusznego przewodu nerwowego z rdzeniem kręgowym kręgowców. Podobnie jak w rdzeniu kręgowym, w zwojach stwierdza się powierzchowne ułożenie ścieżek, zróżnicowanie neuropila na obszary motoryczne, czuciowe i asocjacyjne. To podobieństwo, będące przykładem paralelizmu w ewolucji struktur tkankowych, nie wyklucza jednak oryginalności organizacji anatomicznej. Na przykład lokalizacja tułowia mózgu pierścienic i stawonogów po brzusznej stronie ciała determinowała lokalizację neuropila motorycznego po grzbietowej stronie zwoju, a nie po stronie brzusznej, jak to ma miejsce u kręgowców.

Proces ganglionizacji u bezkręgowców może prowadzić do powstania układ nerwowy typu rozproszono-węzłowego, który znajduje się w mięczakach. Wśród tego licznego typu znajdują się formy prymitywne filogenetycznie z układem nerwowym porównywalnym do ortogonu płazińców (mięczaków bocznych) i klas zaawansowanych (głowonogów), w których zrośnięte zwoje tworzą mózg z podziałem na podziały.

Postępujący rozwój mózgu głowonogów i owadów stwarza warunek wstępny do powstania pewnego rodzaju hierarchii systemów kontroli zachowania dowodzenia. Najniższy poziom integracji w segmentowych zwojach owadów i podgardłowej masie mózgu mięczaków służy jako podstawa autonomicznej aktywności i koordynacji elementarnych czynności ruchowych. W tym samym czasie mózg jest następujący, wyższy poziom integracji, gdzie można przeprowadzić międzyanalityczną syntezę i ocenę biologicznego znaczenia informacji. Na podstawie tych procesów powstają zstępujące polecenia, które zapewniają zmienność wyzwalania centrów segmentowych przez neurony. Oczywiście interakcja dwóch poziomów integracji leży u podstaw plastyczności zachowania wyższych bezkręgowców, w tym reakcji wrodzonych i nabytych.

Mówiąc ogólnie o ewolucji układu nerwowego bezkręgowców, uproszczeniem byłoby przedstawianie go jako procesu liniowego. Fakty uzyskane w badaniach neuroontogenetycznych bezkręgowców pozwalają przyjąć wielorakie (poligenetyczne) pochodzenie tkanki nerwowej bezkręgowców. W konsekwencji ewolucja układu nerwowego bezkręgowców mogła przebiegać na szerokim froncie z kilku źródeł o początkowej różnorodności.

We wczesnych stadiach rozwoju filogenetycznego, drugi pień drzewa ewolucyjnego, co spowodowało powstanie szkarłupni i strunowców. Głównym kryterium rozróżnienia rodzaju strunowców jest obecność strun, szczelin skrzelowych gardłowych oraz sznura nerwu grzbietowego – cewy nerwowej, będącej pochodną zewnętrznej listki zarodkowej – ektodermy. Typ rurkowy układu nerwowego u kręgowców, zgodnie z podstawowymi zasadami organizacji, różni się od typu zwojowego lub węzłowego układu nerwowego wyższych bezkręgowców.

Układ nerwowy kręgowców

Układ nerwowy kręgowców układa się w postaci ciągłej cewy nerwowej, która w procesie onto- i filogenezy różnicuje się na różne odcinki, a także jest źródłem obwodowych węzłów nerwowych współczulnych i przywspółczulnych. W najstarszych akordach (czaszkach) mózg jest nieobecny, a cewa nerwowa jest prezentowana w stanie słabo zróżnicowanym.

Zgodnie z poglądami L.A. Orbeli, S. Herrik, A.I. Karamyan, ten krytyczny etap rozwoju ośrodkowego układu nerwowego

łodyga jest oznaczona jako rdzeniowy. Cewka nerwowa współczesnego pozaczaszkowego (lancetu), podobnie jak rdzeń kręgowy bardziej zorganizowanych kręgowców, ma strukturę metameryczną i składa się z 62-64 segmentów, pośrodku których przechodzi kanał kręgowy. Z każdego segmentu znajdują się korzenie brzuszne (ruchowe) i grzbietowe (czuciowe), które nie tworzą nerwów mieszanych, lecz tworzą oddzielne pnie. W sekcjach głowy i ogona cewy nerwowej zlokalizowane są gigantyczne komórki Rode, których grube aksony tworzą aparat przewodzący. Światłoczułe oczy Hessa są związane z komórkami Rode'a, których pobudzenie powoduje negatywną fototaksję.

W części głowy cewy nerwowej lancetu znajdują się duże komórki zwojowe Ovsyannikova, które mają kontakty synaptyczne z bipolarnymi wrażliwymi komórkami dołu węchowego. Ostatnio w głowie cewy nerwowej zidentyfikowano komórki neurosekrecyjne, które przypominają układ przysadki kręgowców wyższych. Jednak analiza percepcji i prostych form uczenia się lancetu pokazuje, że na tym etapie rozwoju ośrodkowy układ nerwowy funkcjonuje zgodnie z zasadą ekwipotencjalności, a stwierdzenie o specyfice odcinka głowy cewy nerwowej nie mieć wystarczające podstawy.

W toku dalszej ewolucji następuje ruch niektórych funkcji i systemów integracyjnych z rdzenia kręgowego do mózgu - proces encefalizacji, co rozważano na przykładzie bezkręgowców. W okresie rozwoju filogenetycznego od poziomu czaszek do poziomu cyklostomów powstaje mózg jako nadbudowa nad odległymi systemami odbiorczymi.

Badania ośrodkowego układu nerwowego współczesnych cyklostomów pokazują, że ich mózg w okresie niemowlęcym zawiera wszystkie podstawowe elementy strukturalne. Rozwój układu przedsionkowo-bocznego związanego z kanałami półkolistymi i receptorami linii bocznej, pojawienie się jąder nerwu błędnego i ośrodka oddechowego tworzą podstawę do powstania tylny mózg. Tyłmózgowie minoga obejmuje rdzeń przedłużony i móżdżek w postaci małych wypustek cewy nerwowej.

Rozwój odległego odbioru wizualnego daje impuls do zakładki śródmózgowie. Na grzbietowej powierzchni cewy nerwowej rozwija się ośrodek odruchu wzrokowego - dach śródmózgowia, do którego docierają włókna nerwu wzrokowego. Wreszcie rozwój receptorów węchowych przyczynia się do powstania z przodu lub końcowy mózg, przylega słabo rozwinięty międzymózgowie.

Wspomniany kierunek procesu encefalizacji jest zgodny z przebiegiem rozwoju ontogenetycznego mózgu w cyklostomach. W procesie embriogenezy odcinki głowy cewy nerwowej dają początek trzy pęcherzyki mózgowe. Terminal i międzymózgowia tworzą się z przedniego pęcherza, środkowy pęcherz różnicuje się w śródmózgowie, a podłużny

mózg i móżdżek. Podobny plan rozwoju ontogenetycznego mózgu jest zachowany u innych klas kręgowców.

Badania neurofizjologiczne mózgu cyklostomów pokazują, że jego główny poziom integracyjny koncentruje się w środku i rdzeniu przedłużonym, czyli na tym etapie rozwoju ośrodkowego układu nerwowego dominuje system integracji opuszkowo-mózgowia, który zastąpił kręgosłup.

Przez długi czas przodomózgowie cyklostomów było uważane za czysto węchowe. Jednak ostatnie badania wykazały, że bodźce węchowe do przodomózgowia nie są wyjątkowe, ale są uzupełniane przez bodźce sensoryczne pochodzące z innych modalności. Oczywiście już na wczesnych etapach filogenezy kręgowców przodomózgowie zaczyna brać udział w przetwarzaniu informacji i kontroli zachowania.

Jednocześnie encefalizacja jako główny kierunek rozwoju mózgu nie wyklucza przemian ewolucyjnych w rdzeniu kręgowym cyklostomów. W przeciwieństwie do neuronów czaszkowych wrażliwości skórnej, są one wydzielane z rdzenia kręgowego i skoncentrowane w zwoju kręgowym. Obserwuje się poprawę przewodzącej części rdzenia kręgowego. Włókna przewodzące słupków bocznych stykają się z potężną siecią dendrytyczną neuronów ruchowych. Dolne połączenia mózgu z rdzeniem kręgowym tworzą włókna Müllera - gigantyczne aksony komórek leżących w rdzeniu i rdzeniu przedłużonym.

Pojawienie się więcej złożone formy zachowań motorycznych u kręgowców wiąże się to z poprawą organizacji rdzenia kręgowego. Na przykład przejście od stereotypowych falujących ruchów cyklostomów do lokomocji za pomocą płetw u ryb chrzęstnych (rekiny, płaszczki) wiąże się z oddzieleniem wrażliwości skórnej i mięśniowo-stawowej (proprioceptywnej). Wyspecjalizowane neurony pojawiają się w zwojach rdzeniowych, aby wykonywać te funkcje.

W odprowadzającej części rdzenia kręgowego ryb chrzęstnych obserwuje się również postępujące przemiany. Ścieżka aksonów motorycznych wewnątrz rdzenia kręgowego ulega skróceniu, następuje dalsze różnicowanie jego ścieżek. Wznoszące się ścieżki bocznych filarów u ryb chrzęstnych sięgają rdzenia przedłużonego i móżdżku. Jednocześnie wznoszące się ścieżki tylnych kolumn rdzenia kręgowego nie są jeszcze zróżnicowane i składają się z krótkich ogniw.

Drogi zstępujące rdzenia kręgowego u ryb chrzęstno-rdzeniowych są reprezentowane przez rozwinięty trakt siateczkowo-rdzeniowy oraz drogi łączące układ przedsionkowo-boczny i móżdżek z rdzeniem kręgowym (przewody przedsionkowo-rdzeniowe i móżdżkowe).

W tym samym czasie w rdzeniu przedłużonym występuje powikłanie układu jąder strefy przedsionkowo-bocznej. Proces ten wiąże się z dalszym różnicowaniem narządów linii bocznej i pojawieniem się w błędniku trzeciego (zewnętrznego) kanału półkolistego oprócz przedniego i tylnego.

Rozwój ogólnej koordynacji ruchowej u ryb chrzęstnych jest związany z: intensywny rozwój móżdżku. Masywny móżdżek rekina ma połączenia dwukierunkowe z rdzeniem kręgowym, rdzeniem przedłużonym i wyściółką śródmózgowia. Funkcjonalnie dzieli się na dwie części: móżdżek stary (archycerebellum), związany z układem przedsionkowo-bocznym, oraz móżdżek pradawny (fingercerebellum), włączony do systemu analizy wrażliwości proprioceptywnej. Istotnym aspektem organizacji strukturalnej móżdżku ryb chrzęstnych jest jego wielowarstwowa budowa. W istocie szarej móżdżku rekina zidentyfikowano warstwę molekularną, warstwę komórek Purkinjego i warstwę ziarnistą.

Inną wielowarstwową strukturą pnia mózgu ryb chrzęstnych jest dach śródmózgowia, gdzie pasują aferenty różnych modalności (wzrokowych, somatycznych). Sama organizacja morfologiczna śródmózgowia świadczy o jego ważnej roli w procesach integracyjnych na tym poziomie rozwoju filogenetycznego.

W międzymózgowiu ryb chrzęstnych występuje różnicowanie podwzgórza, która jest najstarszą formacją tej części mózgu. Podwzgórze ma połączenia z kresomózgowiem. Sam kresomózgowie rośnie i składa się z opuszki węchowej i parzystych półkul. Na półkulach rekinów znajdują się podstawy starej kory (archicortex) i pradawnej kory (paleocortex).

Paleokorteks, ściśle związany z opuszkami węchowymi, służy głównie do percepcji bodźców węchowych. Archicortex, czyli kora hipokampa, jest przeznaczona do bardziej złożonego przetwarzania informacji węchowych. Jednocześnie badania elektrofizjologiczne wykazały, że wypustki węchowe zajmują tylko część półkul przodomózgowia rekinów. Oprócz układu węchowego znaleziono tu reprezentację wzrokowego i somatycznego układu sensorycznego. Oczywiście, stara i starożytna kora może być zaangażowana w regulację odruchów poszukiwawczych, pokarmowych, seksualnych i obronnych u ryb chrzęstnych, z których wiele jest aktywnymi drapieżnikami.

Tak więc u ryb chrzęstnych powstają główne cechy organizacji mózgu typu ichtiopidów. Jego piętno to obecność suprasegmentalnego aparatu integracyjnego, który koordynuje pracę ośrodków motorycznych i organizuje zachowanie. Te integracyjne funkcje pełni śródmózgowie i móżdżek, co pozwala nam o tym mówić system integracji śródmózgowia, na tym etapie filogenetycznego rozwoju układu nerwowego. Kresomózgowia pozostaje głównie węchowa, chociaż bierze udział w regulacji funkcji dolnych regionów.

Przejście kręgowców z wodnego do ziemskiego trybu życia wiąże się z szeregiem zmian w ośrodkowym układzie nerwowym. Na przykład u płazów w rdzeniu kręgowym pojawiają się dwa zgrubienia, odpowiadające górnej i dolnej obręczy kończyn. W zwojach rdzeniowych zamiast dwubiegunowych neuronów czuciowych koncentrują się neurony jednobiegunowe z procesem rozgałęzienia w kształcie litery T, zapewniając wyższą szybkość przewodzenia wzbudzenia bez udziału ciała komórkowego. Na obrzeżach, w skórze płazów, wyspecjalizowane receptory i pola receptorowe, zapewnienie wrażliwości na dyskryminację.

Zmiany strukturalne zachodzą również w pniu mózgu ze względu na redystrybucję funkcjonalnego znaczenia różnych działów. W rdzeniu przedłużonym dochodzi do zmniejszenia jąder linii bocznej i powstania ślimakowego jądra słuchowego, które analizuje informacje z prymitywnego narządu słuchu.

W porównaniu z rybami, płazy, które mają dość stereotypową lokomocję, wykazują znaczną redukcję móżdżku. Śródmózgowie, podobnie jak u ryb, jest wielowarstwową strukturą, w której wraz z wzgórkiem przednim – wiodącym podziałem integracji analizatora wzrokowego – pojawiają się dodatkowe guzki – poprzednicy tylnych wzgórz czwórki.

Najistotniejsze zmiany ewolucyjne zachodzą w międzymózgowiu płazów. Odizoluj tutaj guzek wzroku - wzgórze, pojawiają się ustrukturyzowane jądra (ciało kolankowate boczne) i wznoszące się ścieżki łączące guzek wzrokowy z korą (droga wzgórzowo-korowa).

W półkulach przodomózgowia następuje dalsze różnicowanie kory starej i pradawnej. W starej korze (archicortex) znajdują się komórki gwiaździste i piramidalne. W przerwie między starą a starożytną korą pojawia się pas płaszcza, który jest zwiastunem nowa kora (neocortex).

Ogólnie rzecz biorąc, rozwój przodomózgowia stwarza warunki do przejścia od charakterystycznego dla ryb systemu integracji móżdżkowo-mózgowia do międzymózgowo-telencefaliczny, gdzie przodomózgowie staje się oddziałem wiodącym, a guzek międzymózgowia zamienia się w kolektor wszystkich sygnałów doprowadzających. Ten system integracji jest w pełni reprezentowany w mózgu gada typu zauropsydów i wyróżnia następujące elementy: etap ewolucji morfofunkcjonalnej mózgu .

Rozwój układu połączeń wzgórzowo-korowych u gadów prowadzi do tworzenia nowych ścieżek, jakby podciągniętych do filogenetycznie młodych formacji mózgu.

Wznoszący się pojawia się w bocznych kolumnach rdzenia kręgowego gada. trakt spinotalamiczny, który przekazuje do mózgu informacje o temperaturze i wrażliwości na ból. Tutaj, w bocznych filarach, powstaje nowy trakt zstępujący - rubrospinal(Monakowa). Łączy neurony ruchowe rdzenia kręgowego z czerwonym jądrem śródmózgowia, które wchodzi w skład starożytnego pozapiramidowego systemu regulacji motorycznej. Ten wielowiązkowy system łączy wpływ przodomózgowia, móżdżku, tworzenia siateczkowatego tułowia, jąder kompleksu przedsionkowego i koordynuje aktywność ruchową.

U gadów, jako zwierząt prawdziwie lądowych, wzrasta rola informacji wizualnej i akustycznej, pojawia się potrzeba

porównanie tych informacji z węchowymi i smakowymi, zgodnie z tymi zmianami biologicznymi w pniu mózgu gadów zachodzi cała linia zmiany strukturalne. W rdzeniu przedłużonym jądra słuchowe są zróżnicowane, oprócz jądra ślimakowego pojawia się jądro kątowe połączone ze śródmózgowiem. W śródmózgowiu wzgórek przekształca się w poczwórny, w tylnych wzgórzach, w których zlokalizowane są centra akustyczne.

Istnieje dalsze zróżnicowanie połączeń między sklepieniem śródmózgowia i wzgórkiem wzrokowym - wzgórzem, które jest jakby przedsionkiem przed wejściem do kory wszystkich wstępujących dróg czuciowych. W samym wzgórzu następuje dalsza izolacja struktur jądrowych i ustanowienie między nimi wyspecjalizowanych połączeń.

Ostateczny mózg gady mogą mieć dwa rodzaje organizacji:

korowe i prążkowiowe. Korowy typ organizacji, charakterystyczny dla współczesnych żółwi, charakteryzuje się dominującym rozwojem półkul przodomózgowia i równoległym rozwojem nowych części móżdżku. W przyszłości ten kierunek ewolucji mózgu zostanie zachowany u ssaków.

prążkowany typ organizacji, charakterystyczny dla współczesnych jaszczurek, wyróżnia się dominującym rozwojem jąder podstawy zlokalizowanych w głębi półkul, w szczególności prążkowia. Tą drogą podąża rozwój mózgu u ptaków. Interesujące jest to, że w prążkowiu u ptaków występują asocjacje komórkowe lub asocjacje neuronów (od trzech do dziesięciu), oddzielone oligodendroglejem. Neurony tych skojarzeń otrzymują tę samą aferentację, co czyni je podobnymi do neuronów połączonych w pionowe kolumny w korze nowej ssaków. Jednocześnie identyczne asocjacje komórkowe nie zostały opisane w prążkowiu ssaków. Oczywiście jest to przykład ewolucji konwergentnej, kiedy podobne formacje rozwijały się niezależnie u różnych zwierząt.

U ssaków rozwojowi przodomózgowia towarzyszył szybki wzrost kory nowej, która jest w ścisłym funkcjonalnym związku z guzkiem wzrokowym międzymózgowia. W korze mózgowej układane są odprowadzające komórki piramidowe, które wysyłają swoje długie aksony do neuronów ruchowych rdzenia kręgowego.

Tak więc wraz z wieloogniwowym układem pozapiramidowym pojawiają się proste ścieżki piramidalne, które zapewniają bezpośrednią kontrolę nad czynnościami motorycznymi. Korowa regulacja ruchliwości u ssaków prowadzi do rozwoju filogenetycznie najmłodszej części móżdżku - przedniej części tylnych płatów półkul lub neomóżdżek. Neomóżdżek nabywa dwukierunkowe wiązania z korą nową.

Wzrost nowej kory u ssaków jest tak intensywny, że stara i pradawna kora jest popychana przyśrodkowo w kierunku przegrody. Szybki wzrost skorupy jest kompensowany przez fałdowanie. W najniżej zorganizowanych stekowcach (dziobak) pierwsze dwa stałe rowki układane są na powierzchni półkuli, podczas gdy reszta powierzchni pozostaje gładka (lissencephalic typ kory).

Jak wykazały badania neurofizjologiczne, mózg stekowców i torbaczy nadal pozbawiony jest łączącej półkuli ciała modzelowatego i charakteryzuje się nakładaniem się wypustek czuciowych w korze nowej. Nie ma wyraźnej lokalizacji projekcji ruchowych, wzrokowych i słuchowych.

U ssaków łożyskowych (owadożerców i gryzoni) * obserwuje się rozwój wyraźniejszej lokalizacji stref projekcyjnych w korze. Wraz ze strefami projekcji w korze nowej tworzą się strefy asocjacyjne, ale granice tych pierwszych i drugich mogą się pokrywać. Mózg owadożerców i gryzoni charakteryzuje się obecnością ciała modzelowatego i dalszym wzrostem całkowitej powierzchni kory nowej.

W procesie równoległej ewolucji adaptacyjnej pojawiają się ssaki drapieżne pola asocjacyjne ciemieniowe i czołowe, odpowiedzialny za ocenę informacji o znaczeniu biologicznym, motywowanie zachowań i programowanie złożonych aktów behawioralnych. Obserwuje się dalszy rozwój fałdowania nowej skorupy.

Wreszcie naczelne demonstrują… najwyższy poziom organizacji kory mózgowej. Kora naczelnych charakteryzuje się sześcioma warstwami, brakiem nakładających się stref asocjacyjnych i projekcyjnych. U naczelnych powstają połączenia między przednimi i ciemieniowymi polami asocjacyjnymi, a tym samym powstaje integralny system integracyjny półkul mózgowych.

Ogólnie rzecz biorąc, śledząc główne etapy ewolucji mózgu kręgowców, należy zauważyć, że jego rozwój nie został zredukowany po prostu do liniowego wzrostu rozmiaru. W różnych liniach ewolucyjnych kręgowców mogą zachodzić niezależne procesy zwiększania rozmiarów i komplikacji cytoarchitektonicznych różnych części mózgu. Przykładem tego jest porównanie prążkowiowych i korowych typów organizacji przodomózgowia kręgowców.

W procesie rozwoju istnieje tendencja do przemieszczania się wiodących ośrodków integracyjnych mózgu w kierunku rostralnym od śródmózgowia i móżdżku do przodomózgowia. Jednak tendencji tej nie można zabsolutyzować, ponieważ mózg jest integralnym układem, w którym części pnia odgrywają ważną rolę funkcjonalną na wszystkich etapach rozwoju filogenetycznego kręgowców. Ponadto, począwszy od cyklostomów, w przodomózgowiu znajdują się projekcje różnych modalności czuciowych, co wskazuje na udział tego regionu mózgu w kontrolowaniu zachowania już we wczesnych stadiach ewolucji kręgowców.

Bibliografia

1. Samusev R.P. Anatomia człowieka), Moskwa, 1995.

2. Anatomia człowieka / Wyd. PAN. Sapina. M., 1986.

3. Ogólny kurs fizjologii człowieka i zwierząt w 2 książkach. Wyd. AD Nozdracheva. M., "Szkoła średnia", 1991.

Główne etapy rozwoju układu nerwowego

Układ nerwowy ma pochodzenie ektodermalne, to znaczy rozwija się z zewnętrznej warstwy szczątkowej w warstwę jednokomórkową w wyniku powstania i podziału rurki szpikowej. W ewolucji układu nerwowego takie etapy można schematycznie wyróżnić.

1. Sieciopodobny, rozproszony lub asynaptyczny układ nerwowy. Występuje w stułbiach słodkowodnych, ma kształt siatki, która powstaje w wyniku połączenia komórek procesowych i jest równomiernie rozprowadzona po całym ciele, pogrubiając się wokół przydatków jamy ustnej. Komórki tworzące tę sieć znacznie różnią się od komórek nerwowych wyższych zwierząt: są małe, nie mają jądra i substancji chromatofilowej charakterystycznej dla komórki nerwowej. Ten układ nerwowy rozprowadza pobudzenia we wszystkich kierunkach, zapewniając globalne reakcje odruchowe. Na dalszych etapach rozwoju zwierząt wielokomórkowych traci znaczenie pojedynczej postaci układu nerwowego, ale w organizmie ludzkim pozostaje w postaci splotów Meissnera i Auerbacha przewodu pokarmowego.

2. Zwojowy układ nerwowy (w robakokształtnym) jest synaptyczny, prowadzi wzbudzenie w jednym kierunku i zapewnia zróżnicowane reakcje adaptacyjne. Odpowiada to najwyższemu stopniowi ewolucji układu nerwowego: rozwijają się specjalne narządy ruchu i narządy receptorowe, w sieci pojawiają się grupy komórek nerwowych, których ciała zawierają substancję chromatofilową. Ma tendencję do rozpadu podczas wzbudzania komórek i regeneracji w spoczynku. Komórki z substancją chromatofilową znajdują się w grupach lub węzłach zwojowych, dlatego nazywane są zwojowymi. Tak więc na drugim etapie rozwoju układ nerwowy od siateczkowatego do zwojowo-siatkowatego. U człowieka zachował się ten typ budowy układu nerwowego w postaci pni przykręgowych i węzłów obwodowych (zwojów), które pełnią funkcje autonomiczne.

3. Układ nerwowy rurkowy (u kręgowców) różni się od układu nerwowego robakowatego tym, że u kręgowców powstał aparat ruchowy szkieletu z mięśniami prążkowanymi. Doprowadziło to do rozwoju ośrodkowego układu nerwowego, którego poszczególne części i struktury powstają w procesie ewolucji stopniowo iw określonej kolejności. Po pierwsze, z ogonowej, niezróżnicowanej części rurki szpikowej powstaje aparat segmentowy rdzenia kręgowego, a z przedniej części rurki mózgowej z powodu cefalizacji (z greckiego kephale - głowa), główne części mózgu są tworzone. W ontogenezie człowieka rozwijają się one sekwencyjnie według dobrze znanego schematu: najpierw tworzą się trzy pierwotne pęcherzyki mózgowe: przednie (przedmózgowie), środkowe (mózgowia) i romboidalne lub tylne (rommózgowia). W przyszłości z przedniego pęcherza mózgowego powstają pęcherzyki końcowe (telencefalon) i pośrednie (międzymózgowia). Romboidalny pęcherz mózgowy jest również podzielony na dwie części: tylną (metencephalon) i podłużną (mielencephalon). W ten sposób etap trzech pęcherzyków zostaje zastąpiony etapem tworzenia pięciu pęcherzyków, z których powstają różne części ośrodkowego układu nerwowego: od kresomózgowia półkule mózgowe, międzymózgowia, międzymózgowia, śródmózgowia - śródmózgowia, międzymózgowia - most mózgowy i móżdżku, rdzenia kręgowego - rdzenia przedłużonego (ryc. patrz 1).

Ewolucja układu nerwowego kręgowców doprowadziła do powstania nowego układu zdolnego do tworzenia tymczasowych połączeń funkcjonujących elementów, które zapewnia podział ośrodkowego aparatu nerwowego na odrębne funkcjonalne jednostki neuronów. W konsekwencji, wraz z pojawieniem się ruchliwości szkieletu u kręgowców, rozwinął się nerwowo-mózgowo-rdzeniowy układ nerwowy, któremu podporządkowane są bardziej starożytne formacje, które zostały zachowane. Dalszy rozwój ośrodkowego układu nerwowego doprowadził do pojawienia się specjalnych relacji funkcjonalnych między mózgiem a rdzeniem kręgowym, które zbudowane są na zasadzie podporządkowania, czyli podporządkowania. Istotą zasady podporządkowania jest to, że ewolucyjnie nowe formacje nerwowe nie tylko regulują funkcje starszych, niższych struktur nerwowych, ale także podporządkowują je sobie poprzez hamowanie lub wzbudzanie. Co więcej, podporządkowanie istnieje nie tylko między nowymi i dawnymi funkcjami, między mózgiem a rdzeniem kręgowym, ale obserwuje się również między korą a podkorą, między podkorą a pniem mózgu, a do pewnego stopnia nawet między szyją a lędźwiową. pogrubienie rdzenia kręgowego. Wraz z pojawieniem się nowych funkcji układu nerwowego starożytni nie znikają. Wraz z utratą nowych funkcji pojawiają się starożytne formy reakcji, wynikające z funkcjonowania bardziej starożytnych struktur. Przykładem jest pojawienie się patologicznych odruchów podkorowych lub stóp, gdy zaatakowana jest kora mózgowa.

Tak więc w procesie ewolucji układu nerwowego można wyróżnić kilka głównych etapów, które są głównymi w jego rozwoju morfologicznym i funkcjonalnym. Wśród stadiów morfologicznych wymienić należy centralizację układu nerwowego, cefalizację, korową w strunowcach, pojawienie się symetrycznych półkul u wyższych kręgowców. Funkcjonalnie procesy te związane są z zasadą podporządkowania i postępującą specjalizacją ośrodków i struktur korowych. Ewolucja funkcjonalna odpowiada ewolucji morfologicznej. Jednocześnie filogenetycznie młodsze struktury mózgu są bardziej wrażliwe i mniej zdolne do regeneracji.

Układ nerwowy ma strukturę neuronową, to znaczy składa się z komórek nerwowych - neuronów, które rozwijają się z neuroblastów.

Neuron jest główną jednostką morfologiczną, genetyczną i funkcjonalną układu nerwowego. Ma ciało (perikarion) i dużą liczbę procesów, wśród których wyróżnia się akson i dendryty. Akson lub neuryt to długi proces, który prowadzi impuls nerwowy w kierunku od ciała komórki i kończy się końcowym rozgałęzieniem. W klatce jest zawsze tylko jeden. Dendryty to duża liczba krótkich, przypominających drzewa, rozgałęzionych procesów. Przekazują impulsy nerwowe w kierunku ciała komórki. Ciało neuronu składa się z cytoplazmy i jądra z jednym lub większą liczbą jąderek. Szczególnymi składnikami komórek nerwowych są substancja chromatofilowa i neurofibryle. Substancja chromatofilowa ma postać grudek i ziaren o różnej wielkości, znajduje się w ciele i dendrytach neuronów i nigdy nie jest wykrywana w aksonach i początkowych segmentach tych ostatnich. Jest wskaźnikiem stanu funkcjonalnego neuronu: znika w przypadku wyczerpania komórki nerwowej i jest przywracany w okresie spoczynku. Neurofibryle to cienkie włókna, które są umieszczane w ciele komórki i jej procesach. Cytoplazma komórki nerwowej zawiera również kompleks płytkowy (aparat siatkowy Gol-ji), mitochondria i inne organelle. Koncentracja ciał komórek nerwowych tworzy ośrodki nerwowe, czyli tzw. istotę szarą.

Włókna nerwowe są przedłużeniem neuronów. W granicach ośrodkowego układu nerwowego tworzą ścieżki - istotę białą mózgu. Włókna nerwowe składają się z osiowego cylindra, który jest procesem neuronu, oraz osłonki utworzonej przez komórki oligodendrogleju (neurolemocyty, komórki Schwanna). W zależności od budowy osłonki włókna nerwowe dzielą się na mielinowe i niemielinowe. Zmielinizowane włókna nerwowe są częścią mózgu i rdzenia kręgowego, a także nerwów obwodowych. Składają się z osiowego cylindra, osłonki mielinowej, neurolemy (osłonki Schwanna) i błony podstawnej. Błona aksonu służy do przewodzenia impulsu elektrycznego i uwalnia mediatora w obszarze zakończeń aksonów, a membrana dendrytów reaguje na mediator. Ponadto umożliwia rozpoznawanie innych komórek podczas rozwoju embrionalnego. Dlatego każda komórka szuka określonego miejsca w sieci neuronów. Osłonki mielinowe włókien nerwowych nie są ciągłe, ale przerywane są przerwami zwężeń - węzłami (przechwyty węzłowe Ranviera). Jony mogą przenikać do aksonu tylko w obszarze przechwycenia Ranviera oraz w segmencie początkowego segmentu. Włókna nerwowe wolne od mieliny są typowe dla autonomicznego (autonomicznego) układu nerwowego. Mają prostą budowę: składają się z osiowego cylindra, neurolemmy i błony podstawnej. Szybkość przekazywania impulsów nerwowych przez mielinowe włókna nerwowe jest znacznie wyższa (do 40-60 m / s) niż w przypadku niezmielinizowanych (1-2 m / s).

Główne funkcje neuronu to percepcja i przetwarzanie informacji, przekazywanie jej do innych komórek. Neurony pełnią również funkcję troficzną, wpływając na metabolizm w aksonach i dendrytach. Istnieją następujące typy neuronów: aferentne lub wrażliwe, które dostrzegają podrażnienie i przekształcają je w impuls nerwowy; asocjacyjne, pośrednie lub interneurony, które przekazują impuls nerwowy między neuronami; eferentny lub motoryczny, który zapewnia transmisję impulsu nerwowego do działającej struktury. Ta klasyfikacja neuronów opiera się na pozycji komórki nerwowej w łuku odruchowym. Nerwowe podniecenie przenosi się wzdłuż niego tylko w jednym kierunku. Ta zasada nazywana jest fizjologiczną lub dynamiczną polaryzacją neuronów. Izolowany neuron jest w stanie przewodzić impulsy w dowolnym kierunku. Neurony kory mózgowej są morfologicznie podzielone na piramidalne i niepiramidowe.

Komórki nerwowe kontaktują się ze sobą poprzez wyspecjalizowane struktury poprzez synapsy, gdzie impuls nerwowy przechodzi z neuronu do neuronu. W większości synapsy tworzą się między aksonami jednej komórki a dendrytami drugiej. Istnieją również inne rodzaje kontaktów synaptycznych: aksosomatyczne, aksoaksonalne, dendrodentrytyczne. Tak więc każda część neuronu może tworzyć synapsę z różnymi częściami innego neuronu. Typowy neuron może mieć od 1000 do 10 000 synaps i otrzymywać informacje od 1000 innych neuronów. W ramach synapsy rozróżnia się dwie części - presynaptyczną i postsynaptyczną, pomiędzy którymi znajduje się szczelina synaptyczna. Część presynaptyczną tworzy końcowa gałąź aksonu komórki nerwowej, która przekazuje impuls. W większości wygląda jak mały guzik i jest pokryty membraną presynaptyczną. W zakończeniach presynaptycznych znajdują się pęcherzyki, czyli pęcherzyki, które zawierają tak zwane neuroprzekaźniki. Mediatory, czyli neuroprzekaźniki, to różne substancje biologicznie czynne. W szczególności acetylocholina jest mediatorem synaps cholinergicznych, podczas gdy norepinefryna i adrenalina są mediatorami synaps adrenergicznych. Błona postsynaptyczna zawiera specjalne białko receptora neuroprzekaźnika. Na uwalnianie neuroprzekaźnika wpływają mechanizmy neuromodulacji. Funkcję tę pełnią neuropeptydy i neurohormony. Synapsa zapewnia jednostronne przewodzenie impulsu nerwowego. Ze względu na cechy funkcjonalne rozróżnia się dwa rodzaje synaps - pobudzające, które przyczyniają się do generowania impulsów (depolaryzacja) i hamujące, które mogą hamować działanie sygnałów (hiperpolaryzacja). Komórki nerwowe mają niski poziom pobudzenia.

Hiszpański neurohistolog Ramon y Cajal (1852-1934) i włoski histolog Camillo Golgi (1844-1926) otrzymali Nagrodę Nobla w dziedzinie medycyny i fizjologii (1906) za opracowanie doktryny neuronu jako jednostki morfologicznej układu nerwowego. system. Istota opracowanej przez nich doktryny neuronalnej jest następująca.

1. Neuron jest anatomiczną jednostką układu nerwowego; składa się z ciała komórki nerwowej (perikarion), jądra neuronowego i aksonu / dendrytów. Ciało neuronu i jego procesy są pokryte cytoplazmatyczną częściowo przepuszczalną błoną, która pełni funkcję bariery.

2. Każdy neuron jest jednostką genetyczną, rozwija się z niezależnej embrionalnej komórki neuroblastu; kod genetyczny neuronu precyzyjnie określa jego strukturę, metabolizm, zaprogramowane genetycznie połączenia.

3. Neuron jest jednostką funkcjonalną zdolną do odbierania bodźca, generowania go i przekazywania impulsu nerwowego. Neuron funkcjonuje jako jednostka tylko w łączu komunikacyjnym; w stanie izolowanym neuron nie działa. Impuls nerwowy jest przekazywany do innej komórki poprzez strukturę końcową - synapsę, za pomocą neuroprzekaźnika, który może hamować (hiperpolaryzacja) lub wzbudzać (depolaryzacja) kolejne neurony na linii. Neuron generuje lub nie generuje impulsu nerwowego zgodnie z prawem „wszystko albo nic”.

4. Każdy neuron przewodzi impuls nerwowy tylko w jednym kierunku: od dendrytu do ciała neuronu, aksonu, połączenia synaptycznego (dynamiczna polaryzacja neuronów).

5. Neuron jest jednostką patologiczną, to znaczy reaguje na uszkodzenia jako jednostka; z poważnym uszkodzeniem neuron umiera jako jednostka komórkowa. Proces degeneracji aksonu lub osłonki mielinowej dystalnej od miejsca urazu nazywany jest degeneracją Wallera (odrodzenie).

6. Każdy neuron jest jednostką regeneracyjną: u ludzi regenerowane są neurony obwodowego układu nerwowego; szlaki w obrębie ośrodkowego układu nerwowego nie regenerują się skutecznie.

Zatem zgodnie z doktryną neuronalną neuron jest anatomiczną, genetyczną, funkcjonalną, spolaryzowaną, patologiczną i regeneracyjną jednostką układu nerwowego.

Oprócz neuronów tworzących miąższ tkanki nerwowej ważną klasą komórek w ośrodkowym układzie nerwowym są komórki glejowe (astrocyty, oligodendrocyty i mikrogliocyty), których liczba jest 10-15 razy większa niż liczba neuronów i które tworzą neuroglej. Jego funkcje to: wspierająca, ograniczająca, troficzna, wydzielnicza, ochronna. Komórki glejowe są zaangażowane w wyższą aktywność nerwową (psychiczną). Z ich udziałem przeprowadzana jest synteza mediatorów ośrodkowego układu nerwowego. Neuroglej odgrywa również ważną rolę w przekaźnictwie synaptycznym. Zapewnia strukturalną i metaboliczną ochronę sieci neuronowej. Tak więc istnieją różne morfofunkcjonalne połączenia między neuronami a komórkami glejowymi.