1. КОНЦЕПЦИЯ ЗА СВОЙСТВАТА НА НЕРВНАТА СИСТЕМА Проблемът за индивидуалните психологически различия между хората винаги се е разглеждал в руската психология като един от основните. Най -голям принос за развитието на този проблем има Б.М. Теплев и В.Д. Небилицин, както и техните

§ 3. Функционална организация на нервната система Нервната система е необходима за бързото интегриране на дейността на различни органи на многоклетъчно животно. С други думи, обединението на невроните е система за ефективно използване на моментите

§ 5. Разход на енергия на нервната система Сравнявайки размера на мозъка и размера на тялото на животните, е лесно да се установи модел, според който увеличаването на размера на тялото ясно корелира с увеличаването на размера на мозъка (виж таблицата 1; Таблица 3). Мозъкът обаче е само част

§ 24. Еволюция на ганглиозната нервна система В зората на еволюцията на многоклетъчните организми се е образувала група колентерати с дифузна нервна система (виж фиг. II-4, а; фиг. II-11, а). Възможен сценарий за появата на такава организация е описан в началото на тази глава. Кога

§ 26. Произход на хордовата нервна система Най -често обсъжданите хипотези за произход не могат да обяснят появата на един от основните признаци на хордовите - тръбната нервна система, която се намира от гръбната страна на тялото. Бих искал да използвам

§ 47. Характеристики на нервната система на бозайниците Централната нервна система при бозайниците е по -развита, отколкото при всяка друга група животни. Диаметърът на гръбначния мозък обикновено е малко по-голям от този на другите тетраподи (виж фиг. III-18, а). Има две удебеления в гърдите и

Тенденции в еволюцията на нервната система Мозъкът е структурата на нервната система. Появата на нервната система при животните им дава възможност бързо да се адаптират към променящите се условия на околната среда, което, разбира се, може да се счита за еволюционно предимство. Генералът

8.1. Принципи на функциониране на нервната система Нервната система включва нервна тъкан и спомагателни елементикоито са получени от всички други тъкани. Функционирането на нервната система се основава на рефлекторна дейност. Рефлекторна концепция

Нервната система на висшите животни и хора е резултат от дългосрочно развитие в процеса на адаптивна еволюция на живи същества. Развитието на централната нервна система се осъществява преди всичко във връзка с подобряване на възприемането и анализа на влиянията от външната среда. В същото време способността да се реагира на тези влияния с координирана, биологично целесъобразна реакция също беше подобрена. Развитието на нервната система също протича във връзка със усложняването на структурата на организмите и необходимостта от координация и регулиране на работата на вътрешните органи.

Най -простите едноклетъчни организми (амеба) все още нямат нервна система и комуникацията с околната среда се осъществява с помощта на течности вътре и извън тялото - хуморален или пред-нервен, форма на регулиране.

По -късно, когато възникне нервната система, се появява друга форма на регулиране - нервен... С развитието си той все повече подчинява хуморалното, така че един неврохуморална регулацияс водещата роля на нервната система. Последният, в процеса на филогенеза, преминава през редица основни етапи.

Етап I - ретикуларна нервна система... На този етап (колентератиращата) нервна система, например хидра, се състои от нервни клетки, чиито многобройни процеси са свързани помежду си в различни посоки, образувайки мрежа, която дифузно прониква в цялото тяло на животното. Когато някоя точка от тялото е раздразнена, вълнението се разпространява по цялата нервна мрежа и животното реагира с движението на цялото тяло. Дифузната нервна мрежа не е разделена на централни и периферни секции и може да бъде локализирана в ектодермата и ентодермата.

Етап II - нодуларна нервна система... На този етап (безгръбначни) нервните клетки се сливат в отделни клъстери или групи, и от клъстери от клетъчни тела, нервни възли - центрове, и от групи от процеси - нервни стволове - нерви. В същото време във всяка клетка броят на процесите намалява и те получават определена посока. Според сегментарната структура на тялото на животното, например, в анелидния червей, във всеки сегмент има сегментни нервни възли и нервни стволове. Последните свързват възлите в две посоки: напречните стволове свързват възлите на даден сегмент, а надлъжните - възлите на различни сегменти. Поради това нервните импулси, възникващи във всяка точка на тялото, не се разпространяват по цялото тяло, а се разпространяват по напречните стволове в рамките на този сегмент. Надлъжните стволове свързват нервните сегменти в едно цяло. В челния край на животното, което при движение напред влиза в контакт с различни обекти на околния свят, се развиват сетивни органи, във връзка с които възлите на главата се развиват по -силно от останалите, което води до развитието на бъдещия мозък. Отражение на този етап е запазването на примитивни черти при хората (разпръснати възли и микроганглии по периферията) в структурата на автономната нервна система.

Етап III - тръбна нервна система.В началния етап от развитието на животните особено голяма роля играе апаратът за движение, от усъвършенстването на който зависи основното условие за съществуването на животно - храненето (движение в търсене на храна, улавяне и усвояване на животното) ). При по -ниските многоклетъчни организми се е развил перисталтичен начин на движение, който е свързан с неволеви мускули и неговия локален нервен апарат. На по -висок етап перисталтичният метод се заменя със скелетна подвижност, тоест движение с помощта на система от твърди лостове - над мускулите (членестоноги) и вътре в мускулите (гръбначни животни). Последицата от това е образуването на доброволни (скелетни) мускули и централната нервна система, която координира движението на отделните лостове на двигателния скелет.

Такива Централна нервна системапри хордови (ланцетни) възниква под формата на метамерно изградена невронна тръба със сегментни нерви, простиращи се от нея до всички сегменти на тялото, включително апарата за движение - мозъка на багажника. При гръбначни и хора мозъкът на багажника се превръща в гръбначен мозък. По този начин появата на мозъка на багажника е свързана с подобряването на първо място на двигателния апарат на животното. Ланцетата вече има и рецептори (обонятелни, светли). По -нататъшното развитие на нервната система и появата на мозъка се дължи главно на подобряването на рецепторния апарат.

Тъй като повечето от сетивни органи възникват в този край на тялото на животното, което е обърнато към движението, т.е. напред, предният край на мозъка на багажника се развива, за да възприеме външни стимули, идващи през тях и се формира мозъкът, който съвпада с изолацията на предния край на тялото под формата на глава - цефализация.

На първия етапРазвитието на мозъка се състои от три секции: задната, средната и предната и от тези отдели, на първо място (при долните риби), задната или ромбовидната, особено се развива мозъкът. Развитието на задния мозък става под влияние на рецептори за акустика и гравитация (рецептори на VIII двойка черепни нерви, които са от водещо значение за ориентация във водната среда). В процеса на по -нататъшна еволюция задният мозък се диференцира в продълговатия мозък и собствения заден мозък, от които се развиват малкият мозък и мостът.

В процеса на адаптация на организма към заобикаляща средачрез промяна на метаболизма в задния мозък, тъй като най -развитите на този етап от централната нервна система възникват центрове за контрол на жизненоважните жизнени процеси, свързани по -специално с хрилния апарат (дишане, кръвообращение, храносмилане и т.н. ). Следователно в продълговатия мозък възникват ядрата на разклонените нерви (група Х на двойката - блуждаещия нерв). Тези жизненоважни центрове на дишане и кръвообращение остават в продълговатия мозък на човека. Развитието на вестибуларната система, свързано с полукръгли канали и рецептори на страничната линия, появата на ядрата на блуждаещия нерв и дихателния център създават основата за образуването задния мозък.

На втория етап(дори при риби) под въздействието на зрителния рецептор средният мозък се развива особено. На гръбната повърхност на невралната тръба се развива визуален рефлексен център - покривът на средния мозък, където идват влакната на зрителния нерв.

В третия етап, във връзка с окончателния преход на животните от водната среда към въздуха, интензивно се развива обонятелният рецептор, който възприема химическите вещества, съдържащи се във въздуха, сигнализиращи плячка, опасност и други жизненоважни явления от заобикалящата природа.

Под въздействието на обонятелния рецептор се развива предният мозък, просенцефалонът, който първоначално има характер на чисто обонятелен мозък. Впоследствие предният мозък нараства и се диференцира на междинен и терминален. В крайния мозък, както и в по -високата част на централната нервна система, се появяват центрове за всички видове чувствителност. Основните центрове обаче не изчезват, а остават, подчинявайки се на центровете на горния етаж. Следователно с всеки нов етап в развитието на мозъка възникват нови центрове, които подчиняват старите. Има така или иначе движение на функционални центрове към главния край и едновременно подчиняване на филогенетично стари примордии на нови. В резултат на това центровете на слуха, които за първи път се появяват в задния мозък, също присъстват в средния и предния, центровете на зрение, които са възникнали в средата, също присъстват в предната част, а центровете на миризма са само в предния мозък . Под въздействието на обонятелния рецептор се развива малка част от предния мозък, наречена обонятелен мозък, който е покрит с кора от сиво вещество - стара кора.

Подобряването на рецепторите води до прогресивно развитие на предния мозък, който постепенно се превръща в орган, който контролира цялото поведение на животните. Съществуват две форми на поведение на животните: инстинктивно, основано на видови реакции (безусловни рефлекси), и индивидуално, основано на опита на индивида (условни рефлекси). Според тези две форми на поведение в крайния мозък се развиват 2 групи центрове от сиво вещество: базални ганглииимащи структура на ядра (ядрени центрове) и кора от сиво вещество, който има солидна структура на екрана (екранни центрове). В този случай първо се развива "подкората", а след това кората. Кората се появява по време на прехода на животно от воден към сухоземен начин на живот и ясно се среща при земноводни и влечуги. По -нататъшното развитие на нервната система се характеризира с факта, че кората на главния мозък все повече и повече подчинява на себе си функциите на всички основни центрове, има постепенно кортиколизация на функциите... Растежът на новата кора при бозайници е толкова интензивен, че старата и древна кора се изтласква медиално към преградата. Бързият растеж на кората се компенсира от образуването на сгъване.

Необходимата структура за осъществяване на висша нервна дейност е нова кора, разположени на повърхността на полукълба и придобиващи 6-слойна структура в процеса на филогенеза. Поради засиленото развитие на неокортекса, терминалният мозък при висшите гръбначни животни надминава всички останали части на мозъка, покривайки ги като наметало. Развиващият се нов мозък избутва обратно в дълбините стария мозък (обонятелен), който сякаш коагулира, но все още остава обонятелният център. В резултат на това наметалото, тоест новият мозък, рязко надделява над останалата част от мозъка - стария мозък.

Ориз. 1. Развитие на телененцефалона при гръбначни животни (според Eddinger). I - човешки мозък; II - заек; III - гущери; IV - акули. Новата кора е черна, пунктираната линия е старата обонятелна част¸

И така, развитието на мозъка се извършва под влияние на развитието на рецепторите, което обяснява факта, че най -високата част на мозъка: кората (сивото вещество) е набор от кортикални краища на анализаторите, т.е. непрекъсната възприемаща (рецепторна) повърхност.

По -нататъшното развитие на човешкия мозък е подчинено на други закони, свързани с неговата социална природа. В допълнение към естествените органи на тялото, които присъстват и при животните, човекът започна да използва инструменти. Оръдията на труда, които са се превърнали в изкуствени органи, допълват естествените органи на тялото и представляват техническото „въоръжение“ на човека. С помощта на това "оборудване" човекът придоби способността не само да се адаптира към природата, както правят животните, но и да адаптира природата към своите нужди. Трудът, както вече беше отбелязано, беше решаващ фактор за формирането на личността, а в процеса на социалния труд възникна средство, необходимо за общуването между хората - речта. „Първо трудът, а след това и артикулираната реч, бяха двата най -важни стимула, под въздействието на които мозъкът на маймуната постепенно се превърна в човешки мозък, който с цялата си прилика с маймуната далеч го надминава по размер и съвършенство. " (К. Маркс, Ф. Енгелс). Това съвършенство се дължи на максималното развитие на крайния мозък, особено на неговата кора - неокортекса.

В допълнение към анализаторите, които възприемат различни дразнения на външния свят и съставляват материалния субстрат на конкретно-визуалното мислене, характерно за животните (първата сигнална система за отразяване на реалността, но И. П. Павлов), човек има способността да абстрактно, абстрактно мислене с помощта на дума, първо чута (устна реч) и по -късно видима (писмена реч). Това представлява втората сигнална система, според И. П. Павлов, която в развиващия се животински свят е „изключително допълнение към механизмите на нервната дейност“ (И. П. Павлов). Материалният субстрат на втората сигнална система бяха повърхностните слоеве на неокортекса. Следователно кората на телененцефалона достига най -високото си развитие при хората.

Така еволюцията на нервната система се свежда до прогресивното развитие на терминалния мозък, който при висшите гръбначни животни и особено при хората, поради усложняването на нервните функции, достига огромни размери. В процеса на развитие има тенденция водещите интегративни центрове на мозъка да се движат в рострална посока от средния мозък и малкия мозък към предния мозък. Тази тенденция обаче не може да бъде абсолютизирана, тъй като мозъкът е интегрална система, в която стволовите части играят важна функционална роля на всички етапи от филогенетичното развитие на гръбначните животни. В допълнение, започвайки с циклостоми, в предния мозък се откриват проекции на различни сензорни модалности, показващи участието на тази област на мозъка в контролирането на поведението още в ранните етапи на еволюцията на гръбначните животни.

Етапи на развитие на централната нервна система

Появата на многоклетъчни организми беше основният стимул за диференциацията на комуникационните системи, които осигуряват целостта на реакциите на тялото, взаимодействието между тъканите и органите му. Това взаимодействие може да се осъществи както по хуморален начин чрез потока на хормони и метаболитни продукти в кръвта, лимфата и тъканната течност, така и чрез функцията на нервната система, която осигурява бързо предаване на възбуда, насочено към добре определени цели.

Нервната система на безгръбначните

Нервната система като специализирана интеграционна система по пътя на структурното и функционалното развитие преминава през няколко етапа, които при първичните и деутеростомните животни могат да се характеризират с черти на паралелизъм и филогенетична пластичност на избор.

Сред безгръбначните е най -примитивният тип нервна система дифузна нервна мрежасе среща в вида на чревните кухини. Тяхната невронна мрежа представлява натрупване на мултиполярни и биполярни неврони, чиито процеси могат да се пресичат, да се прилежат един към друг и да нямат функционална диференциация в аксони и дендрити. Дифузната нервна мрежа не е разделена на централни и периферни секции и може да бъде локализирана в ектодермата и ентодермата.

Епидермални нервни плексусиприличащи на нервните мрежи от колентератни, могат да бъдат открити при по -силно организирани безгръбначни (плоски и анелиди), но тук те заемат подчинено положение по отношение на централната нервна система (ЦНС), която се откроява като независим отдел.

Пример за такава централизация и концентрация на нервните елементи е ортогонална нервна системаплоски червеи. Ортогонът на висшите турбеларии е подредена структура, която се състои от асоциативни и двигателни клетки, които заедно образуват няколко двойки надлъжни нишки или стволове, свързани с голям брой напречни и пръстеновидни комисурални стволове. Концентрацията на нервни елементи е придружена от потапянето им дълбоко в тялото.

Плоските червеи са двустранно симетрични животни с добре изразена надлъжна ос на тялото. Движението в свободноживеещи форми се осъществява главно към главата, където рецепторите са концентрирани, сигнализирайки за приближаването на източника на дразнене. Тези рецептори за турбелария включват пигментните очи, обонятелните ямки, статоцистите и чувствителните покривни клетки, чието присъствие допринася за концентрацията на нервната тъкан в предния край на тялото. Този процес води до образуването ганглий на главата,което според подходящия израз на С. Шерингтън може да се разглежда като ганглионова надстройка над системите за приемане от разстояние.

Ганглионизация на нервни елементисе развива допълнително при висшите безгръбначни, анелиди, мекотели и членестоноги. При повечето анелиди коремните стволове са ганглионизирани по такъв начин, че във всеки сегмент на тялото се образува по една двойка ганглии, свързани чрез съединители с друга двойка, разположена в съседния сегмент.

Ганглиите на един сегмент в примитивните анелиди са свързани помежду си чрез напречни комисури и това води до образуването стълба нервна система.При по -напредналите порядъци на анелидите има тенденция коремните стволове да се сближат, до пълното сливане на ганглиите от дясната и лявата страна и прехода от стълба към верижна нервна система.Идентичен, верижен тип структура на нервната система съществува и при членестоноги с различна тежест на концентрацията на нервни елементи, което може да се осъществи не само поради сливането на съседни ганглии на един сегмент, но и чрез сливането на последователни ганглии от различни сегменти.

Еволюцията на нервната система на безгръбначните протича не само по пътя на концентрация на нервни елементи, но и в посока на усложняване на структурните взаимоотношения в ганглиите. Не случайно отбелязва съвременната литература тенденцията да се сравнява коремният нервен шнур с гръбначния мозък на гръбначни животни.Както и в гръбначния мозък, в ганглиите се открива повърхностното подреждане на пътеките, диференциацията на невропила в двигателните, сензорните и асоциативните зони. Това сходство, което е пример за паралелизъм в еволюцията на тъканните структури, не изключва обаче оригиналността на анатомичната организация. Например, местоположението на мозъка на ствола на анелиди и членестоноги от вентралната страна на тялото определя локализацията на моторния невропил от дорзалната страна на ганглия, а не от вентралната, както е при гръбначните животни.

Процесът на ганглионизация при безгръбначни може да доведе до образуването нервна система от разпръснато-възлов тип,който се среща в мекотелите. В рамките на този многобройен тип има филогенетично примитивни форми с нервна система, сравнима с ортогона на плоски червеи (странични мекотели) и напреднали класове (главоноги), при които слетите ганглии образуват мозък, диференциран в отдели.

Прогресивното развитие на мозъка при главоноги и насекоми създава предпоставка за появата на своеобразна йерархия на системите за управление на командното поведение. Най -ниското ниво на интеграцияв сегментните ганглии на насекоми и в субфарингеалната маса на мозъка на мекотелите той служи като основа за автономна дейност и координация на елементарни двигателни действия. В същото време мозъкът е следният, по -високо ниво на интеграция,където може да се извърши междуаналитичен синтез и оценка на биологичното значение на информацията. Въз основа на тези процеси се формират низходящи команди, които осигуряват променливостта на задействането на невроните на сегментните центрове. Очевидно взаимодействието на двете нива на интеграция е в основата на пластичността на поведението на висшите безгръбначни, включително вродени и придобити отговори.

Като цяло, говорейки за еволюцията на безгръбначната нервна система, би било твърде опростено да се представи като линеен процес. Фактите, получени при невроонтогенетичните изследвания на безгръбначни, ни позволяват да приемем множествен (полигенетичен) произход на нервната тъкан на безгръбначните. Следователно еволюцията на нервната система на безгръбначните може да продължи в широк план от няколко източника с първоначално разнообразие.

В ранните етапи на филогенетичното развитие, вторият ствол на еволюционното дърво,което даде началото на иглокожи и хордови. Основният критерий за разграничаване на типа хорди е наличието на нотохорда, фарингеални разклонени цепнатини и дорзална нервна връв - неврална тръба, която е производна на външния зародишен слой - ектодерма. Тръбен тип нервна системапри гръбначните, според основните принципи на организация, се различава от ганглиозния или възловият тип на нервната система на висшите безгръбначни.

Нервната система на гръбначните животни

Гръбначна нервна системае положен под формата на непрекъсната нервна тръба, която в процеса на онто- и филогенеза се диференцира в различни участъци и също е източник на периферни симпатикови и парасимпатикови нервни възли. В най -древните хордати (черепни) мозъкът отсъства и нервната тръба е представена в слабо диференцирано състояние.

Според възгледите на Л. А. Орбели, С. Херрик, А. И. Карамян, този критичен етап в развитието на централната нервна система

стъблото се обозначава като гръбначен.Невралната тръба на съвременния некраниален (ланцет), подобно на гръбначния мозък на по-силно организирани гръбначни, има метамерна структура и се състои от 62-64 сегмента, в центъра на които преминава гръбначен канал.От всеки сегмент се отделят коремните (двигателни) и гръбните (сензорните) корени, които не образуват смесени нерви, а отиват под формата на отделни стволове. В участъците на главата и опашката на нервната тръба са локализирани гигантски клетки на Роде, чиито дебели аксони образуват проводим апарат. Светлочувствителните очи на Hess са свързани с клетките на Rode, възбуждането на които причинява отрицателен фототаксис.

В главата на нервната тръба на ланцетника са разположени големи ганглиозни клетки на Овсянников, които имат синаптични контакти с биполярните чувствителни клетки на обонятелната ямка. Напоследък в главата на невронната тръба са идентифицирани невросекреторни клетки, които приличат на хипофизната система на висшите гръбначни животни. Анализът на възприятието и простите форми на изучаване на лентата показва, че на този етап от развитието централната нервна система функционира според принципа на еквипотенциалност, а твърдението за спецификата на главата на нервната тръба не имат достатъчно основания.

В хода на по -нататъшната еволюция има движение на някои функции и интеграционни системи от гръбначния мозък към мозъка - процес на енцефализация,което беше разгледано на примера на безгръбначни. През периода на филогенетично развитие от нивото на черепите до нивото на циклостомите мозъкът се формиракато надстройка над отдалечени приемни системи.

Изследването на централната нервна система на съвременните циклостоми показва, че техният мозък в ранна детска възраст съдържа всички основни структурни елементи. Развитието на вестибулолатералната система, свързана с полукръгли канали и рецептори на страничната линия, появата на ядрата на блуждаещия нерв и дихателния център създават основата за образуването задния мозък.Задният мозък на миногата включва продълговатия мозък и малкия мозък под формата на малки издатини на нервната тръба.

Развитието на отдалечена визуална рецепция дава тласък на отметката среден мозък.На гръбната повърхност на невралната тръба се развива визуален рефлексен център - покривът на средния мозък, където идват влакната на зрителния нерв. И накрая, развитието на обонятелните рецептори допринася за образуването отпредили терминален мозък,в съседство с недоразвити диенцефалон.

Гореспоменатото направление на процеса на енцефализация е в съответствие с хода на онтогенетичното развитие на мозъка в циклостомите. В процеса на ембриогенеза главните участъци на нервната тръба пораждат три мозъчни везикули.Терминалът и диенцефалонът се образуват от предния пикочен мехур, средният мехур се диференцира в средния мозък и продълговатия

мозъка и малкия мозък. Подобен план за онтогенетично развитие на мозъка е запазен и в други класове гръбначни животни.

Неврофизиологичните изследвания на мозъка на циклостомите показват, че основното му интегративно ниво е концентрирано в средата и продълговатия мозък, т.е.на този етап от развитието на централната нервна система, доминира bulbomesencephalic интеграционна система,която замени гръбначния стълб.

Дълго време предният мозък на циклостомите се смяташе за чисто обонятелен. Последните проучвания обаче показват, че обонятелните входове към предния мозък не са единствените, а се допълват от сензорни данни от други модалности. Очевидно, вече в ранните етапи на филогенезата на гръбначните, предният мозък започва да участва в обработката на информация и контрол на поведението.

В същото време енцефализацията като основна посока на развитието на мозъка не изключва еволюционните трансформации в гръбначния мозък на циклостомите. За разлика от черепните неврони на кожната чувствителност, те се секретират от гръбначния мозък и се концентрират в гръбначния ганглий. Наблюдава се подобряване на проводимата част на гръбначния мозък. Проводимите влакна на страничните стълбове имат контакти с мощна дендритна мрежа от двигателни неврони. Връзките надолу на мозъка с гръбначния мозък се образуват чрез Мюлерови влакна - гигантски аксони от клетки, лежащи в медулата и продълговатия мозък.

Появата на още сложни форми на двигателно поведениепри гръбначни животни се свързва с подобряване на организацията на гръбначния мозък. Например, преходът от стереотипни вълнообразни движения на циклостоми към движение с помощта на перки при хрущялни риби (акули, лъчи) е свързан с разделянето на кожната и мускулно-ставната (проприоцептивна) чувствителност. В гръбначните ганглии се появяват специализирани неврони, които изпълняват тези функции.

В еферентната част на гръбначния мозък на хрущялните риби се наблюдават и прогресивни трансформации. Пътят на моторните аксони вътре в гръбначния мозък се съкращава, настъпва по -нататъшно диференциране на неговите пътища. Възходящите пътища на страничните стълбове при хрущялните риби достигат до продълговатия мозък и малкия мозък. В същото време възходящите пътища на задните колони на гръбначния мозък все още не са диференцирани и се състоят от къси връзки.

Низходящите пътища на гръбначния мозък при хрущялните риби са представени от развит ретикулоспинален тракт и пътища, свързващи вестибуларно-латералната система и малкия мозък с гръбначния мозък (вестибулоспинален и церебелоспинален тракт).

В същото време в продълговатия мозък има усложнение на системата от ядра на вестибулолатералната зона. Този процес е свързан с по -нататъшно диференциране на органите на страничната линия и с появата в лабиринта на третия (външен) полукръгъл канал в допълнение към предния и задния.

Развитието на обща двигателна координация при хрущялните риби е свързано с интензивно развитие на малкия мозък.Масивният малък мозък на акула има двупосочни връзки с гръбначния мозък, продълговатия мозък и лигавицата на средния мозък. Функционално той е разделен на две части: старият малък мозък (archycerebellum), свързан с вестибуло-латералната система, и древният малък мозък (fingercerebellum), включен в системата за анализ на проприоцептивна чувствителност. Съществен аспект от структурната организация на малкия мозък на хрущялната риба е неговата многослойна структура. В сивото вещество на малкия мозък на акулата са идентифицирани молекулярният слой, клетъчният слой на Purkinje и гранулиран слой.

Друга многослойна структура на мозъчния ствол на хрущялните риби е покрив на средния мозък,където се вписват аференти от различни модалности (визуални, соматични). Морфологичната организация на самия среден мозък свидетелства за важната му роля в интегративните процеси на това ниво на филогенетично развитие.

В диенцефалона на хрущялната риба се среща диференциация на хипоталамуса,което е най -древното образувание на тази част на мозъка. Хипоталамусът има връзки с телененцефалона. Самият телеенцефалон расте и се състои от обонятелни луковици и сдвоени полукълба. В полукълбите на акулите са зачатъците на старата кора (архикортекс) и древната кора (палеокортекс).

Палеокортексът, тясно свързан с обонятелните луковици, служи главно за възприемане на обонятелните стимули. Архикортексът, или хипокампалната кора, е предназначен за по -сложна обработка на обонятелната информация. В същото време електрофизиологичните проучвания показват, че обонятелните проекции заемат само част от полукълба на предния мозък на акулите. В допълнение към обонятелната система тук е намерено представяне на зрителните и соматичните сензорни системи. Очевидно старата и древна кора може да участва в регулирането на търсенето, храната, половите и защитните рефлекси при хрущялните риби, много от които са активни хищници.

Така при хрущялните риби се формират основните характеристики на ихтиопидния тип организация на мозъка. Неговата отличителен белеге наличието на надсегментарен интеграционен апарат, който координира работата на двигателните центрове и организира поведението. Тези интегративни функции се изпълняват от средния мозък и малкия мозък, което ни позволява да говорим мезенцефалоцеребеларна интеграционна системана този етап от филогенетичното развитие на нервната система. Телененцефалонът остава предимно обонятелен, въпреки че участва в регулирането на функциите на долните региони.

Преходът на гръбначните животни от водния към сухоземния начин на живот е свързан с редица пренареждания в централната нервна система. Например при земноводните се появяват две удебеления в гръбначния мозък, съответстващи на горния и долния пояс на крайниците. В гръбначните ганглии вместо биполярни сензорни неврони са концентрирани униполярни с Т-образен разклонен процес, осигуряващ по-висока степен на проводимост на възбуждане без участието на клетъчното тяло. В периферията, в кожата на земноводните, специализирани рецептори и рецепторни полета,осигуряване на дискриминационна чувствителност.

Структурни промени се случват и в мозъчния ствол поради преразпределението на функционалното значение на различните отдели. В продълговатия мозък има намаляване на ядрата на страничната линия и образуване на кохлеарно, слухово ядро, което анализира информацията от примитивен орган на слуха.

В сравнение с рибите, земноводните, които имат доста стереотипно движение, показват значително намаляване на малкия мозък. Средният мозък, както при рибите, е многослойна структура, в която, заедно с предния коликул - водещото отделение на интеграцията на визуалния анализатор - се появяват допълнителни туберкули - предшественици на задните хълмове на четворката.

Най -значимите еволюционни промени се случват в диенцефалона на земноводните. Изолирайте тук оптичен туберкул - таламус,се появяват структурирани ядра (странично геникуларно тяло) и възходящи пътища, свързващи зрителния туберкул с кората (таламокортикален тракт).

В полукълбите на предния мозък се извършва по -нататъшно разграничаване на старата и древната кора. В старата кора (архикортекс) се откриват звездни и пирамидални клетки. В интервала между старата и древната кора се появява ивица наметало, която е предшественик нова кора (неокортекс).

Като цяло, развитието на предния мозък създава предпоставки за прехода от церебеларно-мезенцефалната интеграционна система, характерна за рибите, към диенцефало-телеенцефаличен,където предният мозък става водещ отдел, а зрителният туберкул на диенцефалона се превръща в колектор на всички аферентни сигнали. Тази интеграционна система е изцяло представена в сауропсидния тип на мозъка на влечугите и отбелязва следното етап на морфофункционална еволюция на мозъка .

Развитието на таламокортикалната система на връзки при влечуги води до образуването на нови пътища, сякаш се изтеглят до филогенетично младите формации на мозъка.

Възходящо се появява в страничните колони на гръбначния мозък на влечугото. спиноталамичен тракт,който пренася информация за температурата и чувствителността към болка към мозъка. Тук, в страничните стълбове, се образува нов низходящ тракт - руброспинален(Монакова). Той свързва двигателните неврони на гръбначния мозък с червеното ядро ​​на средния мозък, което е включено в древната екстрапирамидна система за двигателна регулация. Тази многовръзка система съчетава влиянието на предния мозък, малкия мозък, ретикуларната формация на ствола, ядрата на вестибуларния комплекс и координира двигателната активност.

При влечугите, като истински сухоземни животни, ролята на визуалната и акустичната информация се увеличава, възниква необходимостта

сравнявайки тази информация с обонятелната и вкусовата, В съответствие с тези биологични промени в мозъчния ствол на влечугите се случват цяла линияструктурни промени. В продълговатия мозък слуховите ядра се диференцират, в допълнение към кохлеарното ядро ​​се появява ъглово ядро, свързано със средния мозък. В средния мозък коликулата се трансформира в четворка, в задните хълмове на която са локализирани акустичните центрове.

Съществува по -нататъшно разграничаване на връзките между покрива на средния мозък и оптичния хълм - таламуса, който е сякаш вестибюл преди входа в кората на всички възходящи сетивни пътища. В самия таламус има по -нататъшно разделяне на ядрените структури и установяване на специализирани връзки между тях.

Най -добрият мозъквлечугите могат да имат два типа организация:

кортикални и стриатални. Кортикален тип организация,характерно за съвременните костенурки, се характеризира с преобладаващото развитие на полукълба на предния мозък и паралелното развитие на нови части на малкия мозък. В бъдеще тази посока в еволюцията на мозъка се запазва при бозайниците.

Стриатален тип организация,характерен за съвременните гущери, се отличава с доминиращото развитие на базалните ганглии, разположени в дълбините на полукълба, по -специално стриатума. Развитието на мозъка при птиците следва този път. Интересно е, че в стриатума при птиците има клетъчни асоциации или асоциации на неврони (от три до десет), разделени от олигодендроглия. Невроните на такива асоциации получават същата аферентност и това ги прави подобни на невроните, комбинирани във вертикални колони в неокортекса на бозайниците. В същото време идентични клетъчни асоциации не са описани в стриатума на бозайници. Очевидно това е пример за конвергентна еволюция, когато подобни образувания се развиват независимо при различни животни.

При бозайниците развитието на предния мозък е придружено от бързия растеж на неокортекса, който е в тясна функционална връзка с оптичния туберкул на диенцефалона. В кората се полагат еферентни пирамидални клетки, изпращащи дългите си аксони към двигателните неврони на гръбначния мозък.

Така наред с многовръзковата екстрапирамидна система се появяват прави пирамидални пътища, които осигуряват директен контрол върху двигателните действия. Кортикалната регулация на подвижността при бозайници води до развитието на филогенетично най -младата част на малкия мозък - предната част на задните дялове на полукълба, или неоцеребелум. Neocerebellum придобива двупосочни връзки с неокортекса.

Растежът на новата кора при бозайници е толкова интензивен, че старата и древна кора се изтласква медиално към преградата. Бързият растеж на кората се компенсира от образуването на сгъване. В най -ниските организирани монотреми (птицечовка) първите две постоянни канали са положени върху повърхността на полукълбото, докато останалата част от повърхността остава гладка (лисенцефален тип кора).

Както показват неврофизиологичните изследвания, мозъкът на монотремите и торбестите все още е лишен от свързващото полукълбо на телесното тяло и се характеризира с припокриващи се сензорни проекции в неокортекса. Няма ясна локализация на двигателни, зрителни и слухови проекции.

При плацентарните бозайници (насекомоядни и гризачи) *се отбелязва развитието на по -ясно изразена локализация на проекционните зони в кората. Заедно с проекционните зони в неокортекса се образуват асоциативни зони, но границите на първата и втората могат да се припокриват. Мозъкът на насекомоядни и гризачи се характеризира с наличието на корпус мазол и допълнително увеличаване на общата площ на неокортекса.

В процеса на паралелна адаптивна еволюция се появяват хищни бозайници париетални и челни асоциативни полета,отговаря за оценката на биологично значима информация, мотивиращо поведение и програмиране на сложни поведенчески действия. Наблюдава се по -нататъшно развитие на сгъване на новата кора.

И накрая, приматите демонстрират най -високото ниво на организация на кората на главния мозък.Кората на приматите се характеризира с шест слоя, отсъствие на припокриващи се асоциативни и проекционни зони. При приматите се образуват връзки между фронталното и париеталното асоциативно поле и по този начин възниква интегрална интегративна система на мозъчните полукълба.

Като цяло, проследявайки основните етапи от еволюцията на гръбначния мозък, трябва да се отбележи, че неговото развитие не се свежда просто до линейно увеличаване на размера. В различни еволюционни линии на гръбначни животни могат да протичат независими процеси на увеличаване на размера и усложняване на цитоархитектониката на различни части на мозъка. Пример за това е сравнението на стриаталния и кортикалния тип организация на предния мозък на гръбначни животни.

В процеса на развитие има тенденция водещите интегративни центрове на мозъка да се движат в рострална посока от средния мозък и малкия мозък към предния мозък. Тази тенденция обаче не може да бъде абсолютизирана, тъй като мозъкът е интегрална система, в която стволовите части играят важна функционална роля на всички етапи от филогенетичното развитие на гръбначните животни. В допълнение, започвайки с циклостоми, в предния мозък се откриват проекции на различни сензорни модалности, показващи участието на тази мозъчна област в контролирането на поведението още в ранните етапи на еволюцията на гръбначните животни.

Библиография

1. Самусев Р.П. Анатомия на човека), Москва, 1995 г.

2. Анатомия на човека / Под ред. Г-Н. Сапина. М., 1986 г.

3. Общ курс по физиология на човека и животните в 2 книги. Ed. А. Д. Ноздрачева. М., „Гимназия“, 1991г.

Основните етапи от развитието на нервната система

Нервната система има ектодермален произход, тоест тя се развива от външен рудиментарен слой в едноклетъчен слой в резултат на образуването и разделянето на медуларната тръба. В еволюцията на нервната система схематично могат да се разграничат такива етапи.

1. Мрежова, дифузна или асинаптична нервна система. Среща се в сладководна хидра, има формата на мрежа, която се образува чрез свързване на процесни клетки и се разпределя равномерно по тялото, удебелявайки около устните придатъци. Клетките, които изграждат тази мрежа, са значително различни от нервните клетки на висшите животни: те са малки по размер, нямат ядро ​​и хроматофилно вещество, характерно за нервната клетка. Тази нервна система провежда възбуждания дифузно, във всички посоки, осигурявайки глобални рефлекторни реакции. На по -нататъшните етапи от развитието на многоклетъчните животни, той губи значението на една -единствена форма на нервната система, но в човешкото тяло остава под формата на сплетения Майснер и Ауербах на храносмилателния тракт.

2. Ганглиозната нервна система (в червеобразната форма) е синаптична, провежда възбуждане в една посока и осигурява диференцирани адаптационни реакции. Това съответства на най -високата степен на еволюция на нервната система: развиват се специални органи на движение и рецепторни органи, в мрежата се появяват групи нервни клетки, чиито тела съдържат хроматофилно вещество. Той има тенденция да се разпада по време на възбуждане на клетките и да се възстановява в покой. Клетките с хроматофилно вещество се намират в групи или ганглийни възли, поради което се наричат ​​ганглионови. И така, на втория етап от развитието, нервната система от ретикуларна до ганглио-ретикуларна. При хората този тип структура на нервната система е запазен под формата на паравертебрални стволове и периферни възли (ганглии), които имат автономни функции.

3. Тръбната нервна система (при гръбначни) се различава от червеевата нервна система по това, че скелетният двигателен апарат с набраздени мускули е възникнал при гръбначни животни. Това доведе до развитието на централната нервна система, чиито отделни части и структури се формират в процеса на еволюция постепенно и в определена последователност. Първо, от опашната, недиференцирана част на медуларната тръба се формира сегментарният апарат на гръбначния мозък, а от предната част на мозъчната тръба, поради цефализация (от гръцки kephale - глава), основните части на се формира мозък. В човешката онтогенеза те се развиват последователно по добре известна схема: първо се образуват три първични мозъчни везикули: предни (просенцефалон), средни (мезенцефалон) и ромбовидни или задни (ромбенцефалон). В бъдеще от предния мозъчен мехур се образуват крайните (телененцефалон) и междинните (диенцефалон) мехурчета. Ромбовидният мозъчен пикочен мехур също е фрагментиран на две: задна (метенцефалон) и продълговата (миеленцефалон). По този начин етапът от три мехурчета се заменя със стадия на образуване на пет мехурчета, от които се образуват различни части на централната нервна система: от телененцефалона мозъчните полукълба, диенцефалон диенцефалон, мезенцефалон - средният мозък, метенцефалон - мозъчният мост и малкия мозък, myelencephalon - продълговатия мозък (фиг. виж 1).

Еволюцията на гръбначната нервна система доведе до разработването на нова система, способна да образува временни връзки на функциониращи елементи, които се осигуряват чрез разделянето на централния нервен апарат на отделни функционални единици от неврони. Следователно с появата на скелетна подвижност при гръбначните се развива нервна цереброспинална нервна система, на която са подчинени по -древни образувания, които са запазени. По -нататъшното развитие на централната нервна система доведе до появата на специални функционални взаимоотношения между мозъка и гръбначния мозък, които са изградени на принципа на подчинение, или подчинение. Същността на принципа на подчинение е, че еволюционно новите нервни образувания не само регулират функциите на по -древни, по -ниски нервни структури, но и ги подчиняват на себе си чрез инхибиране или възбуждане. Освен това, подчинението съществува не само между нови и древни функции, между мозъка и гръбначния мозък, но се наблюдава и между кората и подкората, между подкората и мозъчния ствол и до известна степен дори между цервикалното и лумбалното удебеляване на гръбначния мозък. С появата на нови функции на нервната система древните не изчезват. Със загубата на нови функции се появяват древни форми на реакция, поради функционирането на по -древни структури. Пример за това е появата на субкортикални или стъпаловидни патологични рефлекси при засягане на кората на главния мозък.

Така в процеса на еволюция на нервната система могат да се разграничат няколко основни етапа, които са основните в нейното морфологично и функционално развитие. Сред морфологичните етапи трябва да се посочат централизацията на нервната система, цефализацията, кортикализацията в хордовите, появата на симетрични полукълба при висшите гръбначни животни. Функционално тези процеси са свързани с принципа на подчинение и нарастващата специализация на центровете и кортикалните структури. Функционалната еволюция съответства на морфологичната еволюция. В същото време филогенетично по -младите мозъчни структури са по -уязвими и по -малко способни да се възстановят.

Нервната система има нервен тип структура, тоест се състои от нервни клетки - неврони, които се развиват от невробласти.

Невронът е основната морфологична, генетична и функционална единица на нервната система. Той има тяло (перикарион) и голям брой процеси, сред които се разграничават аксон и дендрити. Аксонът или невритът е дълъг процес, който провежда нервен импулс в посока от клетъчното тяло и завършва с крайно разклонение. Той винаги е само един в клетката. Дендритите са голям брой къси, дървовидни разклонени процеси. Те предават нервни импулси към клетъчното тяло. Тялото на неврон се състои от цитоплазма и ядро ​​с едно или повече ядра. Специални компоненти на нервните клетки са хроматофилни вещества и неврофибрили. Хроматофилното вещество има формата на бучки и зърна с различни размери, съдържа се в тялото и дендритите на невроните и никога не се открива в аксоните и началните сегменти на последните. Той е индикатор за функционалното състояние на неврона: изчезва в случай на изчерпване на нервната клетка и се възстановява през периода на почивка. Неврофибрилите са тънки нишки, които се поставят в клетъчното тяло и неговите процеси. Цитоплазмата на нервната клетка също съдържа ламеларен комплекс (мрежов апарат на Голджи), митохондрии и други органели. Концентрацията на телата на нервните клетки образува нервните центрове, или така нареченото сиво вещество.

Нервните влакна са продължения на невроните. В границите на централната нервна система те образуват пътища - бялото вещество на мозъка. Нервните влакна се състоят от аксиален цилиндър, който е процес на неврон, и обвивка, образувана от олигодендроглиални клетки (невролемоцити, клетки на Шван). В зависимост от структурата на обвивката нервните влакна се делят на миелинови и немиелинови. Миелинизираните нервни влакна са част от мозъка и гръбначния мозък, както и периферните нерви. Те се състоят от аксиален цилиндър, миелинова обвивка, невролема (обвивка на Шван) и базална мембрана. Мембраната на аксона служи за провеждане на електрически импулс и освобождава медиатор в областта на аксоновите окончания, а дендритната мембрана реагира на медиатор. В допълнение, той позволява разпознаването на други клетки по време на ембрионалното развитие. Следователно всяка клетка търси определено място в мрежата от неврони. Миелиновите обвивки на нервните влакна не са непрекъснати, а са прекъснати от интервали на стесняване - възли (възлови прихващания на Ранвие). Йони могат да проникнат в аксона само в областта на прихващанията на Ранвие и в сегмента на началния сегмент. Нервните влакна без миелин са типични за автономната (автономната) нервна система. Те имат проста структура: състоят се от аксиален цилиндър, невролема и базална мембрана. Скоростта на предаване на нервен импулс от миелинови нервни влакна е много по-висока (до 40-60 m / s) от немиелинизираната (1-2 m / s).

Основните функции на един неврон са възприемането и обработката на информация, пренасянето й в други клетки. Невроните също изпълняват трофична функция, засягайки метаболизма в аксоните и дендритите. Съществуват следните видове неврони: аферентни или чувствителни, които възприемат дразненето и го трансформират в нервен импулс; асоциативни, междинни или интернейрони, които предават нервен импулс между невроните; еферентни или двигателни, които осигуряват предаването на нервен импулс към работната структура. Тази класификация на невроните се основава на положението на нервната клетка в рефлекторната дъга. Нервното вълнение се предава по него само в една посока. Това правило се нарича физиологична или динамична поляризация на невроните. Изолиран неврон е способен да провежда импулси във всяка посока. Невроните на кората на главния мозък са морфологично разделени на пирамидални и непирамидални.

Нервните клетки се свързват помежду си чрез специализирани структури през синапси, където нервният импулс преминава от неврон към неврон. В по -голямата си част синапсите се образуват между аксоните на една клетка и дендритите на друга. Съществуват и други видове синаптични контакти: аксосоматични, аксоаксонални, дендродентритни. Така че всяка част от неврон може да образува синапс с различни части на друг неврон. Типичният неврон може да има 1000 до 10 000 синапса и да получава информация от 1000 други неврони. Като част от синапса се разграничават две части - пресинаптичната и постсинаптичната, между които има синаптична цепка. Пресинаптичната част се формира от крайния клон на аксона на нервната клетка, който предава импулса. В по -голямата си част изглежда като малко копче и е покрито с пресинаптична мембрана. В пресинаптичните окончания са везикули, или везикули, които съдържат така наречените невротрансмитери. Медиаторите или невротрансмитерите са различни биологично активни вещества. По -специално, ацетилхолинът е медиатор на холинергичните синапси, докато норепинефринът и адреналинът са медиатори на адренергичните синапси. Постсинаптичната мембрана съдържа специален протеин на невротрансмитерния рецептор. Освобождаването на невротрансмитера се влияе от механизмите на невромодулация. Тази функция се изпълнява от невропептиди и неврохормони. Синапсът осигурява едностранно провеждане на нервен импулс. По функционални характеристики се разграничават два вида синапси - възбуждащи, които допринасят за генерирането на импулси (деполяризация) и инхибиторни, които могат да инхибират действието на сигналите (хиперполяризация). Нервните клетки имат ниско ниво на възбуда.

Испанският неврохистолог Рамон и Кахал (1852-1934) и италианският хистолог Камило Голджи (1844-1926) бяха удостоени с Нобелова награда за медицина и физиология (1906) за развитието на доктрината за неврона като морфологична единица на нервната система. Същността на разработената от тях невронна доктрина е следната.

1. Невронът е анатомична единица на нервната система; състои се от тяло на нервна клетка (перикарион), ядро ​​на неврон и аксон / дендрити. Тялото на неврона и неговите процеси са покрити с цитоплазмена частично пропусклива мембрана, която изпълнява бариерна функция.

2. Всеки неврон е генетична единица, той се развива от независима ембрионална невробластна клетка; генетичният код на неврон точно определя неговата структура, метаболизъм, връзки, които са генетично програмирани.

3. Невронът е функционална единица, способна да възприема стимул, да го генерира и да предава нервен импулс. Невронът функционира като единица само в комуникационната връзка; в изолирано състояние невронът не функционира. Нервният импулс се предава към друга клетка чрез терминална структура - синапс, използвайки невротранс -митер, който може да инхибира (хиперполяризация) или да възбужда (деполяризация) последващи неврони по линията. Неврон генерира или не генерира нервен импулс в съответствие със закона "всичко или нищо".

4. Всеки неврон провежда нервен импулс само в една посока: от дендрита до тялото на неврона, аксона, синаптичната връзка (динамична поляризация на невроните).

5. Невронът е патологична единица, тоест реагира на увреждане като единица; при тежко увреждане невронът умира като клетъчна единица. Процесът на дегенерация на аксон или миелинова обвивка, дистално от мястото на нараняване, се нарича Валерова дегенерация (прераждане).

6. Всеки неврон е регенеративна единица: при хората се регенерират невроните на периферната нервна система; пътищата в централната нервна система не се регенерират ефективно.

Така, в съответствие с невронната доктрина, невронът е анатомична, генетична, функционална, поляризирана, патологична и регенеративна единица на нервната система.

В допълнение към невроните, които образуват паренхима на нервната тъкан, важен клас клетки в централната нервна система са глиалните клетки (астроцити, олигодендроцити и микроглиоцити), чийто брой е 10-15 пъти по-голям от броя на невроните и които образуват невроглия. Неговите функции са: поддържаща, разграничаваща, трофична, секреторна, защитна. Глиалните клетки участват във висшата нервна (умствена) дейност. С тяхно участие се осъществява синтезът на медиатори на централната нервна система. Невроглията също играе важна роля в синаптичното предаване. Той осигурява структурна и метаболитна защита на невронната мрежа. И така, съществуват различни морфофункционални връзки между невроните и глиалните клетки.