Lecture number 1

Plano ng lecture:

1. Philogenesis ng nervous system.

2. Mga katangian ng diffuse, ganglionic, tubular na mga uri ng nervous system.

3. pangkalahatang katangian ontogenesis.

4. Ontogenesis ng nervous system.

5. Mga tampok ng istraktura ng sistema ng nerbiyos ng tao at mga katangian ng edad nito.

Ang istraktura ng katawan ng tao ay hindi mauunawaan nang hindi isinasaalang-alang ang makasaysayang pag-unlad nito, ang ebolusyon nito, mula sa kalikasan, at samakatuwid ang tao, bilang nangungunang produkto Ang kalikasan, bilang ang pinaka-organisadong anyo ng buhay na bagay, ay patuloy na nagbabago.

Ayon kay Charles Darwin, ang teorya ng ebolusyon ng nabubuhay na kalikasan ay nagmumula sa katotohanan na, bilang resulta ng pakikibaka para sa pag-iral, mayroong isang seleksyon ng mga hayop na pinakaangkop sa isang tiyak na kapaligiran. Kung walang pag-unawa sa mga batas ng ebolusyon, hindi natin mauunawaan ang mga batas ng indibidwal na pag-unlad (A.N.Severtsov).

Ang mga pagbabago sa isang organismo na nagaganap sa panahon ng pagbuo nito ay tinatawag sa kasaysayan na phylogenesis, at sa indibidwal na pag-unlad - ontogenesis.

Ang ebolusyon ng istruktura at functional na organisasyon ng sistema ng nerbiyos ay dapat isaalang-alang kapwa mula sa pananaw ng pagpapabuti ng mga indibidwal na elemento nito - mga cell ng nerve, at mula sa pananaw ng pagpapabuti. Pangkalahatang pag-aari pagbibigay ng adaptive behavior.

Sa pagbuo ng sistema ng nerbiyos, kaugalian na makilala ang tatlong yugto (o tatlong uri) ng sistema ng nerbiyos: nagkakalat, nodular (ganglionic) at pantubo.

Ang unang yugto sa pag-unlad ng sistema ng nerbiyos ay nagkakalat, katangian ng uri ng coelenterates (dikya). Kasama sa ganitong uri iba't ibang hugis- nakakabit sa substrate (hindi gumagalaw) at namumuno sa isang libreng pamumuhay.

Anuman ang anyo ng mga coelenterates, ang uri ng sistema ng nerbiyos ay nailalarawan bilang nagkakalat, ang mga selula ng nerbiyos na malaki ang pagkakaiba sa mga neuron ng mga vertebrates. Sa partikular, kulang sila sa sangkap ni Nissel, ang nucleus ay hindi naiiba, ang bilang ng mga proseso ay maliit, at ang kanilang haba ay hindi gaanong mahalaga. Ang mga short-sectioned neuron ay bumubuo ng mga network ng "local nerve", ang bilis ng pagpapalaganap ng excitation, kasama ang mga hibla na kung saan ay mababa at mga halaga sa hundredths at tenths ng isang metro bawat segundo; dahil nangangailangan ito ng maramihang paglipat para sa mga short-cut na elemento.

Sa nagkakalat na sistema ng nerbiyos, mayroong hindi lamang "local nerve" na mga network, kundi pati na rin ang mga end-to-end pathway na nagsasagawa ng paggulo sa medyo malayong distansya, na nagbibigay ng isang tiyak na "pag-target" sa pagsasagawa ng paggulo. Ang paglipat ng paggulo mula sa mga neuron hanggang sa mga neuron ay isinasagawa hindi lamang sa pamamagitan ng isang synoptic na ruta, kundi pati na rin sa pamamagitan ng mga protoplasmic na tulay. Ang mga neuron ay hindi maganda ang pagkakaiba sa pag-andar. Halimbawa: sa hydroids, ang tinatawag na neuro-contractile elements ay inilarawan, kung saan ang function ng nerve at muscle cells ay konektado. Kaya, ang pangunahing tampok ng nagkakalat na sistema ng nerbiyos ay ang kawalan ng katiyakan ng mga koneksyon, ang kawalan ng malinaw na tinukoy na mga input at output ng mga proseso, at ang pagiging maaasahan ng paggana. Sa energetically, ang sistemang ito ay hindi masyadong mahusay.

Ang pangalawang yugto sa pag-unlad ng sistema ng nerbiyos ay ang pagbuo ng nodal (ganglionic) na uri ng sistema ng nerbiyos, katangian ng uri ng mga arthropod (mga insekto, alimango). Ang sistemang ito ay may makabuluhang pagkakaiba mula sa nagkakalat: ang bilang ng mga neuron ay tumataas, ang iba't ibang uri ng mga ito ay tumataas, malaking bilang ng mga pagkakaiba-iba ng mga neuron, naiiba sa laki, hugis, bilang ng mga proseso; ang pagbuo ng mga nerve node ay nangyayari, na humahantong sa paghihiwalay at structural differentiation ng tatlong pangunahing uri ng mga neuron: afferent, associative at effector, kung saan ang lahat ng mga proseso ay tumatanggap ng isang karaniwang outlet at ang katawan, na naging unipolar, ng neuron ay umalis sa peripheral node. Ang maramihang mga interneuronal contact ay isinasagawa sa kapal ng node - sa isang siksik na network ng mga sumasanga na proseso na tinatawag na neuropil. Ang kanilang diameter ay umabot sa 800-900 microns, ang bilis ng paggulo sa pamamagitan ng mga ito ay tumataas. Ang pagpasa sa kadena ng nerbiyos nang walang pagkagambala, nagbibigay sila ng mga kagyat na reaksyon, kadalasan ng isang uri ng pagtatanggol. Sa loob ng nodal nervous system, mayroon ding mga fibers na natatakpan ng multilayer sheath na kahawig ng myelin sheath ng vertebrate nerve fibers, ang conduction rate kung saan mas mataas kaysa sa mga axon na may parehong diameter sa invertebrates, ngunit mas mababa kaysa sa myelinated axons ng karamihan sa mga vertebrates.

Ang ikatlong yugto ay ang nervous tubular system. Ito ang pinakamataas na yugto sa structural at functional evolution ng nervous system.

Ang lahat ng mga vertebrates, mula sa pinaka-primitive na mga anyo (lanceolate) hanggang sa mga tao, ay may gitnang sistema ng nerbiyos sa anyo ng isang neural tube, na nagtatapos sa dulo ng ulo na may malaking ganglionic mass - ang utak. Ang central nervous system ng vertebrates ay binubuo ng spinal cord at utak. Sa istruktura, tanging ang spinal cord ang may tubular na anyo. Ang utak, na umuunlad bilang nauuna na seksyon ng tubo, at dumadaan sa mga yugto ng mga cerebral vesicle, sa oras ng pagkahinog ay sumasailalim sa mga makabuluhang pagbabago sa configuration na may makabuluhang pagtaas sa dami.

Ang spinal cord, kasama ang morphological continuity nito, ay higit na nagpapanatili ng pag-aari ng segmental metamericity ng abdominal nerve chain ng nodal nervous system.

Sa progresibong komplikasyon ng istraktura at pag-andar ng utak, ang pag-asa nito sa utak ay tumataas, sa mga mammal ito ay pupunan ng corticalization - ang pagbuo at pagpapabuti ng cerebral cortex. Ang cerebral cortex ay may ilang mga katangian na natatangi dito. Ang cortex ng cerebral hemispheres na binuo sa prinsipyo ng screen ay naglalaman ng hindi lamang tiyak na projection (somatic, visual, auditory, atbp.), ngunit makabuluhan din sa mga area associative zone, na nagsisilbing pag-uugnay ng iba't ibang mga impluwensyang pandama, pagsamahin ang mga ito sa nakaraang karanasan sa pagkakasunud-sunod upang ilipat ang nabuo na mga proseso ng paggulo at pagsugpo para sa mga pagkilos ng pag-uugali kasama ang mga daanan ng motor.

Kaya, ang ebolusyon ng sistema ng nerbiyos ay nagpapatuloy sa linya ng pagpapabuti ng pangunahing at pagbuo ng mga bagong progresibong katangian. Ang pinakamahalagang proseso sa landas na ito ay kinabibilangan ng sentralisasyon, pagdadalubhasa ng corticalization ng nervous system. Ang sentralisasyon ay tumutukoy sa pagpapangkat ng mga elemento ng nerve sa mga morphofunctional conglomerations sa mga estratehikong punto sa katawan. Ang sentralisasyon, na nakabalangkas sa mga coelenterates sa anyo ng isang condensation ng mga neuron, ay mas malinaw sa mga invertebrates. Mayroon silang mga nerve node at isang orthogon apparatus, ang abdominal nerve chain at head ganglia ay nabuo.

Sa yugto ng tubular nervous system, ang sentralisasyon ay higit na binuo. Ang resultang axial body gradient ay isang mapagpasyang sandali sa pagbuo ng seksyon ng ulo ng central nervous system. Ang sentralisasyon ay hindi lamang ang pagbuo ng ulo, nauuna na bahagi ng central nervous system, kundi pati na rin ang subordination ng caudal na bahagi ng central nervous system sa mas maraming rostral.

Sa antas ng mammalian, bubuo ang corticalization - ang proseso ng pagbuo ng isang bagong cortex. Hindi tulad ng mga ganglionic na istruktura, ang cerebral cortex ay may ilang mga katangian na katangian lamang nito. Ang pinakamahalaga sa mga pag-aari na ito ay ang matinding plasticity at pagiging maaasahan nito, parehong structural at functional.

Matapos suriin ang mga evolutionary pattern ng morphological transformations ng utak at aktibidad ng neuropsychic, I.M. Binumula ni Sechenov ang prinsipyo ng mga yugto sa pagbuo ng nervous system. Ayon sa kanyang hypothesis, sa proseso ng pag-unlad ng sarili, ang utak ay sunud-sunod na dumaan sa mga kritikal na yugto ng komplikasyon at pagkita ng kaibahan, parehong morphologically at functionally. Ang pangkalahatang kalakaran sa ebolusyon ng utak sa ontogeny at phylogeny ay isinasagawa ayon sa isang unibersal na pamamaraan: mula sa nagkakalat, mahinang pagkakaiba-iba ng mga anyo ng aktibidad hanggang sa mas dalubhasang lokal (discrete) na mga anyo ng paggana. Sa phylogenesis, walang alinlangang may tendensiya na kumikilos tungo sa pagpapabuti ng morphofunctional na organisasyon ng utak at, nang naaayon, ang pagtaas ng bisa ng nervous (mental) na aktibidad nito. Ang biological na pagpapabuti ng mga organismo ay binubuo sa pagbuo ng kanilang "kakayahan" na may pagtaas ng kahusayan upang makabisado, "palawakin" ang globo kapaligiran, nagiging kasabay nito ay hindi gaanong umaasa sa kanya.

Ang Ontogenesis (ontos - isang nilalang, genesis - pag-unlad) ay isang buong cycle ng indibidwal na pag-unlad ng bawat indibidwal, na batay sa pagpapatupad ng namamana na impormasyon sa lahat ng mga yugto ng pagkakaroon sa ilang mga kondisyon sa kapaligiran. Ang ontogenesis ay nagsisimula sa pagbuo ng isang zygote at nagtatapos sa kamatayan. Mayroong dalawang uri ng ontogenesis: 1) indirect (matatagpuan sa larval form) at 2) direct (matatagpuan sa non-larval at intrauterine forms).

Hindi direktang (larval) na uri ng pag-unlad.

Sa kasong ito, ang organismo sa pag-unlad nito ay may isa o ilang yugto. Ang larvae ay humantong sa isang aktibong pamumuhay, sila mismo ay nakakakuha ng pagkain. Ang larvae ay may ilang mga pansamantalang organo (pansamantalang mga organo) na wala sa pang-adultong estado. Ang proseso ng pagbabago ng yugto ng larval sa isang pang-adultong organismo ay tinatawag na metamorphosis (o pagbabagong-anyo). Ang larvae, na sumasailalim sa pagbabagong-anyo, ay maaaring magkaiba nang husto mula sa may sapat na gulang. Ang mga embryo ng isang hindi-magnitude na uri ng pag-unlad (isda, ibon, atbp.) ay may mga pansamantalang organo.

Ang intrauterine na uri ng pag-unlad ay katangian ng mga tao at mas mataas na mammal.

Mayroong dalawang panahon ng ontogenesis: embryonic, postembryonic.

V panahon ng embryonic mayroong ilang mga yugto: zygote, cleavage, blastula, gastrulation, histogenesis at organogenesis. Zygote - ay isang unicellular na yugto ng isang multicellular na organismo, na nabuo bilang isang resulta ng pagsasanib ng mga gametes. Ang pagdurog ay ang unang yugto ng pag-unlad ng isang fertilized na itlog (zygote), na nagtatapos sa pagbuo ng isang blastula. Ang susunod na yugto sa mga multicellular na organismo ay gastrulation. Ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng pagbuo ng dalawa o tatlong mga layer ng katawan ng embryo - mga layer ng mikrobyo. Sa proseso ng gastrulation, dalawang yugto ang nakikilala: 1) ang pagbuo ng ectoderm at endoderm - isang dalawang-layer na embryo; 2) ang pagbuo ng mesoderm (tatlong-layer na embryo0. Ang ikatlong (gitnang) dahon o mesoderm ay nabuo sa pagitan ng panlabas at panloob na mga layer.

Sa coelenterates, ang gastrulation ay nagtatapos sa yugto ng dalawang layer ng mikrobyo; sa mas organisadong mga hayop at tao, tatlong layer ng mikrobyo ang nabubuo.

Ang histogenesis ay ang proseso ng pagbuo ng tissue. Ang mga tisyu ng nervous system ay bubuo mula sa ectoderm. Ang organogenesis ay ang proseso ng pagbuo ng organ. Nakumpleto sa pagtatapos ng pag-unlad ng embryonic.

Ang mga kritikal na panahon ng pag-unlad ng embryonic ay nakikilala - ito ang mga panahon kung saan ang embryo ay pinaka-sensitibo sa pagkilos ng iba't ibang mga nakakapinsalang kadahilanan, na maaaring makagambala sa normal na pag-unlad nito. Ang pagkita ng kaibhan at komplikasyon ng mga tisyu at organo ay nagpapatuloy sa postembryonic ontogenesis.

Batay sa mga katotohanan ng koneksyon sa pagitan ng mga proseso ng ontogenetic na pag-unlad ng mga inapo at ang phylogenesis ng mga ninuno, ang biogenetic na batas ng Müller-Haeckel ay nabuo: ang ontogenetic (lalo na ang embryonic) na pag-unlad ng isang indibidwal ay nabawasan at madaling inuulit (recapitulates) ang pangunahing yugto ng pag-unlad ng buong serye ng mga anyong ninuno - phylogeny. Kasabay nito, sa mas malaking lawak, nirecapitulate nila ang mga tampok na iyon na bubuo sa anyo ng mga "superstructure" ng mga huling yugto ng pag-unlad, i.e. mas malapit na mga ninuno; ang mga palatandaan ng malayong mga ninuno ay nabawasan sa mas malaking lawak.

Ang pagtula ng sistema ng nerbiyos ng tao ay nangyayari sa unang linggo ng pag-unlad ng intrauterine mula sa ectoderm sa anyo ng isang medullary plate, kung saan ang medullary tube ay kasunod na nabuo. Ang harap na dulo nito ay lumapot sa ikalawang linggo ng intrauterine development. Bilang resulta ng paglaki ng nauunang bahagi ng medullary tube sa 5-6 na linggo, nabuo ang mga cerebral vesicle, kung saan nabuo ang kilalang 5 bahagi ng utak: 1) dalawang hemispheres na konektado ng corpus callosum (telencephalon); 2) diencephalon (diencephalon; 3) midbrain;

4) cerebellopontine (metencephalon); 5) ang medulla oblongata (myencephalon), na direktang dumadaan sa spinal cord.

Ang iba't ibang bahagi ng utak ay may sariling mga pattern ng timing at bilis ng pag-unlad. Dahil ang panloob na layer ng mga vesicle ng utak ay lumalaki nang mas mabagal kaysa sa cortical layer, ang labis na paglaki ay humahantong sa pagbuo ng mga folds at furrows. Ang paglaki at pagkakaiba ng nuclei ng hypothalamus at cerebellum ay pinakamatindi sa ika-4 at ika-5 buwan ng intrauterine development. Ang pag-unlad ng cerebral cortex ay partikular na aktibo lamang sa mga huling buwan sa ika-6 na buwan ng pag-unlad ng intrauterine, ang functional prevalence ng mas mataas na mga seksyon sa mga bulbospinal ay nagsisimula nang malinaw na lumitaw.

Ang kumplikadong proseso ng pagbuo ng utak ay hindi nagtatapos sa oras ng kapanganakan. Ang utak sa mga bagong silang ay medyo malaki sa laki, ang mga malalaking grooves at convolutions ay mahusay na binibigkas, ngunit may maliit na taas at lalim. Mayroong kaunting maliliit na tudling; lumilitaw ang mga ito pagkatapos ng kapanganakan. Ang laki ng frontal lobe ay medyo mas maliit kaysa sa isang may sapat na gulang, at ang occipital ay mas malaki. Ang cerebellum ay hindi maganda ang pag-unlad, na nailalarawan sa pamamagitan ng maliit na kapal, maliliit na hemisphere at mababaw na mga tudling. Ang mga lateral ventricles ay medyo malaki at nakaunat.

Sa edad, nagbabago ang topographic na posisyon, hugis, bilang at laki ng mga uka at convolution ng utak. Ang prosesong ito ay lalong matindi sa unang taon ng buhay ng isang bata. Pagkatapos ng 5 taon, ang pag-unlad ng mga furrow at convolution ay nagpapatuloy, ngunit mas mabagal. Ang circumference ng hemispheres sa edad na 10-11 kumpara sa mga bagong silang ay tumataas ng 1.2 beses, ang haba ng mga tudling - 2 beses, at ang lugar ng cortex - 3.5.

Sa oras na ipinanganak ang isang bata, ang utak ay malaki na may kaugnayan sa timbang ng katawan. Ang mga tagapagpahiwatig ng masa ng utak bawat 1 kg ng timbang ng katawan ay: sa isang bagong panganak - 1 / 8-1 / 9, sa isang 1 taong gulang na bata - 1 / 11-1 / 12, sa isang 5 taong gulang na bata - 1 / 13-1 / 14, sa isang matanda - 1/40. Kaya, para sa 1 kg ng timbang ng isang bagong panganak, mayroong isang sangkap ng utak na 109 g, sa isang may sapat na gulang - 20-25 g lamang. Ang masa ng utak ay dumoble ng 9 na buwan, triple ng 3 taon, at pagkatapos ay mula 6-7 taon ang rate ng paglago ay bumagal.

Sa mga bagong silang, ang kulay abong bagay ay hindi maganda ang pagkakaiba sa puti. Ito ay dahil sa ang katunayan na ang mga selula ng nerbiyos ay namamalagi hindi lamang malapit sa isa't isa sa ibabaw, ngunit matatagpuan din sa mga makabuluhang numero sa loob ng puting bagay. Bilang karagdagan, ang myelin sheath ay halos wala.

Ang pinakamalaking intensity ng paghahati ng mga cell ng nerve sa utak ay nahuhulog sa panahon mula sa ika-10 hanggang ika-18 na linggo ng pag-unlad ng intrauterine, na kung saan ay sunod sa moda na ituring na isang kritikal na panahon sa pagbuo ng central nervous system.

Nang maglaon, magsisimula ang pinabilis na paghahati ng mga glial cell. Kung ang bilang ng mga nerve cells sa utak ng isang may sapat na gulang ay kinuha bilang 100%, pagkatapos ay sa oras na ang bata ay ipinanganak, 25% lamang ng mga cell ang nabuo, sa edad na 6 na buwan ay magiging 66% na sila, at sa edad na isang taong gulang - 90-95%.

Ang proseso ng pagkita ng kaibhan ng mga selula ng nerbiyos ay nabawasan sa isang makabuluhang paglaki ng mga axon, ang kanilang myelination, paglaki at pagtaas sa mga sumasanga ng mga dendrite, ang pagbuo ng mga direktang kontak sa pagitan ng mga proseso ng mga nerve cell (ang tinatawag na interneural synapses). Ang mas maliit ang bata, mas mabilis ang rate ng pag-unlad ng nervous system. Ito ay nagpapatuloy lalo na masigla sa unang 3 buwan ng buhay. Ang pagkakaiba-iba ng mga selula ng nerbiyos ay nakakamit sa edad na 3, at sa edad na 8, ang cerebral cortex ay katulad ng istraktura sa cortex ng isang may sapat na gulang.

Ang pag-unlad ng myelin sheath ay nangyayari mula sa katawan ng mga nerve cells hanggang sa periphery. Ang myelination ng iba't ibang mga pathway sa central nervous system ay nangyayari sa sumusunod na pagkakasunud-sunod:

Ang vestibulospinal pathway, na kung saan ay ang pinaka-primitive, ay nagsisimula upang ipakita ang myenilization mula sa ika-6 na buwan ng intrauterine development, ang rubrospinal pathway - mula 7-8 na buwan, at ang corticospinal pathway - pagkatapos lamang ng kapanganakan. Ang myelination ay nangyayari nang mas matindi sa pagtatapos ng una - simula ng ikalawang taon pagkatapos ng kapanganakan, kapag ang bata ay nagsimulang maglakad. Sa pangkalahatan, ang myelination ay nakumpleto sa pamamagitan ng 3-5 taon ng postnatal development. Gayunpaman, kahit na sa mas matandang pagkabata, ang mga indibidwal na hibla sa utak (lalo na sa cortex) ay hindi pa rin sakop ng myelin sheath. Ang huling myelination ng nerve fibers ay nagtatapos sa mas matandang edad (halimbawa, myenilization ng tangential pathways ng cerebral cortex - sa edad na 30-40). Ang hindi kumpleto ng proseso ng myelination ng nerve fibers ay tumutukoy din sa medyo mababang rate ng pagpapadaloy ng paggulo sa pamamagitan ng mga ito.

Ang pag-unlad ng mga daanan ng nerbiyos at pagtatapos sa panahon ng prenatal at pagkatapos ng kapanganakan ay nagpapatuloy sa centripetally sa direksyon ng cephalo-caudal. Ang dami ng pag-unlad ng mga nerve ending ay hinuhusgahan ng nilalaman ng acetylneuraminic acid na naipon sa lugar ng nabuo na mga nerve endings. Ang biochemical data ay nagpapahiwatig ng karamihan sa postnatal formation ng karamihan sa mga nerve endings.

Ang dura mater sa mga bagong silang ay medyo manipis, pinagsama sa mga buto ng base ng bungo sa isang malaking platform. Ang mga sinus ay manipis na pader at medyo makitid kaysa sa mga matatanda. Ang malambot at arachnoid na lamad ng utak ng mga bagong silang ay sobrang manipis, ang mga puwang ng subdural at subarachnoid ay nabawasan. Sa kabilang banda, ang mga balon na matatagpuan sa base ng utak ay medyo malaki. Ang aqueduct ng utak (sylvian aqueduct) ay mas malawak kaysa sa mga nasa hustong gulang.

Ang spinal cord sa panahon ng embryonic ay pumupuno sa spinal canal sa buong haba nito. Simula sa ika-3 buwan ng prenatal period, mas mabilis na lumalaki ang spinal column kaysa sa spinal cord. Ang spinal cord sa kapanganakan ay mas binuo kaysa sa utak. Sa isang bagong panganak, ang cerebral cone ay matatagpuan sa antas ng ika-113 lumbar vertebra, at sa isang may sapat na gulang, sa antas ng 1-11 lumbar vertebrae. Ang servikal at lumbar na pampalapot ng spinal cord sa mga bagong silang ay hindi tinukoy at nagsisimulang mag-contour pagkatapos ng 3 taon ng buhay. Ang haba ng spinal cord sa mga bagong silang ay 30% ng haba ng katawan, sa isang 1 taong gulang na bata - 27%, at sa isang 3 taong gulang na bata - 21%. Sa edad na 10, dumoble ang paunang haba nito. Sa mga lalaki, ang haba ng spinal cord ay umabot sa isang average na 45 cm, sa mga kababaihan - 43 cm.Ang mga seksyon ng spinal cord ay lumalaki nang hindi pantay sa haba, higit sa iba. rehiyon ng dibdib, mas kaunting cervical, at mas kaunting lumbar.

Ang average na bigat ng spinal cord sa mga bagong silang ay humigit-kumulang 3.2 g, sa pamamagitan ng taon ang timbang nito ay doble, sa pamamagitan ng 3-5 taon ay triple. Sa isang may sapat na gulang, ang spinal cord ay tumitimbang ng mga 30 g, na bumubuo ng 1/1848 ng buong katawan. May kaugnayan sa utak, ang bigat ng spinal cord sa mga bagong silang ay 1%, at sa mga matatanda - 2%.

Kaya, sa ontogenesis, ang iba't ibang bahagi ng nervous system ng organisasyon ng isang tao ay isinama sa isang solong functional system, ang aktibidad na kung saan ay nagpapabuti at nagiging mas kumplikado sa edad. Ang pinaka masinsinang pag-unlad ng central nervous system ay nangyayari sa maliliit na bata. I.P. Binigyang-diin ni Pavlov na ang likas na katangian ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos ay isang synthesis ng mga kadahilanan ng pagmamana at mga kondisyon ng pagpapalaki. Ito ay itinuturing na pangkalahatang pag-unlad kakayahan sa pag-iisip Sa mga tao, 50% ay nangyayari sa unang 4 na taon ng buhay, 1/3 - sa pagitan ng 4 at 8 taon, at ang natitirang 20% ​​- sa pagitan ng 8 at 17 taon. Ayon sa magaspang na mga pagtatantya, sa buong buhay, ang utak ng isang karaniwang tao ay nakakakuha ng 10 15 (sampung quadrillion) na piraso ng impormasyon, nagiging malinaw na sa murang edad na ang pinakamalaking pagkarga ay bumaba, at sa panahong ito ay hindi kanais-nais. ang mga kadahilanan ay maaaring magdulot ng mas matinding pinsala sa central nervous system.

Ang pinakasimpleng unicellular na organismo ay walang sistema ng nerbiyos, ang regulasyon ng mahahalagang aktibidad sa kanila ay nangyayari lamang dahil sa mga mekanismo ng humoral. Sa kasong ito, sa ilalim ng impluwensya ng anumang kadahilanan ng panlabas o panloob na kapaligiran, ang produksyon ng mga regulatory molecule ay tumataas, na direktang inilabas sa intracellular fluid (lat. katatawanan»- likido) at pumunta sa gumaganang organelle sa pamamagitan ng pagsasabog. Pagkatapos lamang nito ay nabuo ang isang tugon sa sanhi ng kadahilanan. Siyempre, ang pamamaraang ito ng regulasyon ay hindi gumagana at tumpak, at, samakatuwid, nililimitahan ang mga kakayahang umangkop ng organismo.

Ang sistema ng nerbiyos, na lumitaw sa mga multicellular na organismo, ay ginagawang posible na kontrolin ang mga sistema ng katawan sa isang mas naiibang paraan at may mas kaunting pagkawala ng oras para sa pagsasagawa ng command signal (stimulus). Samakatuwid, sa lahat ng modernong lubos na organisadong mga hayop, na may isang solong neurohumoral na regulasyon ng mga function ng katawan, ang nangungunang papel ay kabilang sa nervous system. Ang phylogeny ng nervous system, iyon ay, ang ebolusyonaryong pag-unlad nito (Greek. " phylon"- genus), marahil, ay naganap sa maraming yugto:

Stage I - ang pagbuo ng reticular nervous system. Sa ang kasalukuyang yugto Ang ebolusyon ng ganitong uri ng mga sistema ng nerbiyos ay may mga coelenterate, halimbawa, hydra (Larawan 12). Ang lahat ng kanilang mga neuron ay multipolar at pinagsama ng kanilang mga proseso sa isang solong network na tumatagos sa buong katawan. Kapag ang anumang punto ng katawan ng hydra ay inis, ang buong sistema ng nerbiyos ay nasasabik, na nagiging sanhi ng paggalaw ng buong katawan. Ang evolutionary echo ng yugtong ito sa mga tao ay ang parang network na istraktura ng intramural * nervous system ng digestive tract (metasympathetic autonomic nervous system).

Stage II - ang pagbuo ng nodal nervous system nauugnay sa karagdagang pagsasama-sama ng katawan at ang pangangailangan para sa sentralisadong pagproseso ng impormasyon upang mapabilis ang prosesong ito. Sa yugtong ito, nagkaroon ng pagdadalubhasa ng mga neuron at ang kanilang convergence sa pagbuo ng mga nerve node - mga sentro. Ang mga proseso ng mga neuron na ito ay nabuo ang mga nerbiyos na pumupunta sa mga gumaganang organ. Ang sentralisasyon ng sistema ng nerbiyos ay humantong sa pagbuo ng mga reflex arc. Ang proseso ng sentralisasyon ay naganap sa dalawang paraan (Larawan 13): sa pagbuo ng isang radial (asymmetric) nervous system (echinoderms, molluscs) at isang hagdan (symmetric) system (halimbawa, flat at round worm).

Ang radial nervous system, kung saan ang lahat ng nerve ganglia ay puro sa isa o dalawa o tatlong lugar, ay naging maliit na pangako sa ebolusyon. Sa mga hayop na may asymmetric central nervous system, ang mga octopus lamang ang umabot sa pinakamababang antas ng perceptual psyche, habang ang iba ay hindi tumaas sa itaas ng sensory psyche.

Sa panahon ng pagbuo ng ladder-type central nervous system (tulad ng, halimbawa, sa mga planarian, tingnan ang Fig. 13, A), ang ganglia ay nabuo sa bawat segment ng katawan at konektado sa isa't isa, pati na rin sa mga segment. ng upper at lower level sa pamamagitan ng longitudinal trunks. Sa harap na dulo ng sistema ng nerbiyos, nabuo ang mga nerve node, na responsable para sa pang-unawa ng impormasyon mula sa harap ng katawan, na, sa proseso ng paggalaw, ang una at mas madalas na makatagpo ng mga bagong stimuli. Kaugnay nito, ang brain ganglia ng mga invertebrates ay mas binuo kaysa sa iba, bilang prototype ng hinaharap na utak. Ang isang pagmuni-muni ng yugtong ito sa pagbuo ng gitnang sistema ng nerbiyos sa mga tao ay ang istraktura ng autonomic nervous system sa anyo ng mga magkatulad na kadena ng nagkakasundo ganglia.

Stage III ay ang pagbuo ng tubular nervous system... Ang nasabing gitnang sistema ng nerbiyos ay unang lumitaw sa mga chordates (lancelet) sa anyo ng isang metameric * neural tube na may segmental nerves na umaabot mula dito hanggang sa lahat ng mga segment ng trunk - utak ng baul(fig. 14). Ang hitsura ng utak ng puno ng kahoy ay nauugnay sa komplikasyon at pagpapabuti ng mga paggalaw, na nangangailangan ng coordinated na pakikilahok ng mga grupo ng kalamnan mula sa iba't ibang mga segment ng katawan.

Ang Stage IV ay nauugnay sa pagbuo ng utak... Ang prosesong ito ay tinatawag cephalization(mula sa Griyego." encephalon" - utak). Ang karagdagang ebolusyon ng gitnang sistema ng nerbiyos ay nauugnay sa paghihiwalay ng nauuna na seksyon ng neural tube, na sa una ay dahil sa pag-unlad ng mga analyzer, at pagbagay sa iba't ibang mga kondisyon ng pamumuhay (Fig. 15).

Phylogenesis ng utak, ayon sa scheme ng E.K. Seppa et al. (1950) ay dumaan din sa ilang yugto. Sa unang yugto ng cephalization mula sa nauunang bahagi ng neural tube ay nabuo tatlong pangunahing bula... Pag-unlad posterior pantog(pangunahin likuran, o utak na hugis diyamante, rhombencephalon) ay nangyayari sa mas mababang isda na may kaugnayan sa pagpapabuti ng auditory at vestibular analyzers, na nakikita ang tunog at ang posisyon ng katawan sa espasyo (VIII pares ng mga nerbiyos sa ulo). Ang dalawang uri ng analyser na ito ang pinakamahalaga para sa oryentasyon sa kapaligirang nabubuhay sa tubig at malamang na ebolusyonaryo ang pinakamaagang. Dahil sa yugtong ito ng ebolusyon ang hindbrain ay pinaka-develop, naglalaman din ito ng mga plant life control centers na kumokontrol mga kritikal na sistema suporta sa buhay ng katawan - respiratory, digestive at circulatory system. Ang ganitong lokalisasyon ay napanatili din sa isang tao kung saan ang mga nabanggit na sentro ay matatagpuan sa medulla oblongata.

Ang hindbrain ay nahahati sa tamang hindbrain (metencephalon), na binubuo ng isang pons at isang cerebellum, at medulla (myelencephalon), na transitional sa pagitan ng utak at spinal cord.

Sa ikalawang yugto ng cephalization nagkaroon ng development pangalawang pangunahing bula (mesencephalon) sa ilalim ng impluwensya ng visual analyzer na bumubuo dito; nagsimula din ang yugtong ito sa isda.

Sa ikatlong yugto ng cephalization nabuo forebrain (prosencephalon), na unang lumitaw sa mga amphibian at reptilya. Ito ay dahil sa pagpapakawala ng mga hayop mula sa aquatic na kapaligiran patungo sa hangin at ang pinahusay na pag-unlad ng olfactory analyzer, na kinakailangan upang makita ang biktima at mga mandaragit na matatagpuan sa malayo. Kasunod nito, ang forebrain ay nahahati sa nasa pagitan at terminal na utak (diencephalon at telencephalon). Ang thalamus ay nagsimulang isama at i-coordinate ang mga sensory function ng katawan, ang basal ganglia ng telencephalon ay nagsimulang maging responsable para sa automatisms at instincts, at ang telencephalon cortex, na orihinal na nabuo bilang bahagi ng olfactory analyzer, sa kalaunan ay naging pinakamataas na integrative. sentro na bumubuo ng pag-uugali batay sa nakuhang karanasan. Ang ebolusyon ng telencephalon ay tatalakayin nang mas detalyado sa Seksyon 6.5.1.

V yugto ng ebolusyon ng nervous system - corticolization ng mga function(mula sa lat." cortex»- bark) (Larawan 16). Ang cerebral hemispheres, na lumitaw sa isda sa anyo ng mga ipinares na lateral outgrowths ng forebrain, sa una ay gumanap lamang ng olfactory function. Ang bark na nabuo sa yugtong ito at gumaganap ng function ng pagproseso ng impormasyon ng olpaktoryo ay tinatawag sinaunang balat (paleocortex, paleocortex). Ito ay nakikilala sa pamamagitan ng isang maliit na bilang ng mga layer ng mga neuron (2-3), na isang tanda ng pagiging primitive nito. Sa proseso ng karagdagang pag-unlad ng iba pang mga bahagi ng cerebral cortex, ang sinaunang cortex ay lumipat pababa at nasa gitna. Mayroon iba't ibang uri pinanatili nito ang paggana nito, ngunit nabawasan ang kamag-anak na laki nito. Sa mga tao, ang sinaunang cortex ay kinakatawan sa rehiyon ng lower medial surface ng temporal lobe (ang anterior perforated substance at mga katabing lugar), functionally ito ay bahagi ng limbic system at responsable para sa mga likas na reaksyon (tingnan ang Seksyon 6.5.2.1 .2.).

Simula sa mga amphibian (tingnan ang Fig. 16), ang pagbuo ng basal ganglia (mga istruktura ng striatum) at ang tinatawag na matandang balat (archicortex, archicortex) at ang kanilang kahalagahan sa pagbuo ng pag-uugali ay tumataas. Ang basal ganglia ay nagsimulang gumanap ng parehong pag-andar tulad ng archicortex, na makabuluhang pinalawak ang saklaw at pagiging kumplikado ng mga awtomatiko, likas na reaksyon.

Ang lumang cortex, tulad ng sinaunang isa, ay binubuo lamang ng 2-3 layer ng mga neuron. Sa mga amphibian at reptile, sinasakop nito ang mga itaas na bahagi ng cerebral hemispheres. Gayunpaman, simula sa mga primitive na mammal, habang lumalaki ang neocortex, unti-unti itong lumilipat sa median na ibabaw ng hemispheres. Sa mga tao, ang ganitong uri ng cortex ay matatagpuan sa dentate gyrus at hippocampus.

Ang lumang cortex ay kasama sa limbic system, na kinabibilangan ng thalamus, amygdala, striatum, at sinaunang cortex (tingnan ang Seksyon 6.5.2.1.2.).

Sa pagbuo ng sistemang ito, ang utak ay nakakakuha ng mga bagong pag-andar - ang pagbuo ng mga emosyon at ang kakayahang primitive na pag-aaral batay sa positibo o negatibong pagpapalakas ng mga aksyon. Ang damdamin at nag-uugnay na pag-aaral ay lubos na nagpakumplikado sa pag-uugali ng mga mammal at pinalawak ang kanilang mga kakayahang umangkop.

Ang karagdagang pagpapabuti ng mga kumplikadong anyo ng pag-uugali ay nauugnay sa pagbuo ng isang bagong cortex ( neocortex, neocortex). Ang mga neuron ng neocortex ay unang lumilitaw sa mas matataas na reptilya, gayunpaman, ang neocortex ay pinaka-binuo sa mga mammal (tingnan ang Fig. 16). Sa mas matataas na mammal, ang neocortex ay sumasakop sa pinalaki na mga hemisphere, na itinutulak pababa at nasa gitna ang mga istruktura ng sinaunang at lumang cortex. Ang bagong cortex ay pinaka-binuo sa mga tao, ang lugar nito ay umabot sa 220,000 mm 2, habang ang dalawang-katlo ng lugar ng cortex ay nasa mga fold nito. Ang neocortex ay nagiging sentro ng pag-aaral, memorya at katalinuhan, maaaring kontrolin ang mga pag-andar ng ibang bahagi ng utak, na nakakaimpluwensya sa pagpapatupad ng emosyonal at likas na mga anyo ng pag-uugali.

Kaya, ang kahalagahan ng corticolization ng mga pag-andar ay nakasalalay sa katotohanan na, habang ito ay umuunlad, ang telencephalic cortex ay tumatagal sa papel ng isang mas mataas na sentro para sa pagproseso ng impormasyon at pagbuo ng mga programa ng pag-uugali. Sa kasong ito, ang mga cortical na bahagi ng mga analyzer at ang mga cortical motor center ay sumasakop sa pinagbabatayan na evolutionary na mas lumang mga sentro. Bilang resulta, ang pagpoproseso ng impormasyon ay pinapabuti, dahil ang mga bagong posibilidad ng cortex ay idinagdag sa mga integrative na kakayahan ng mga subcortical center. Phylogenetically, ang mga lumang sensory center ay nagiging mga switching center na nagsasagawa ng paunang pagproseso ng impormasyon, ang pangwakas na pagtatasa kung saan ay gagawin lamang sa cerebral cortex.

Ang pagbuo ng pag-uugali ay nakaayos ayon sa parehong pamamaraan: ang mga katutubo, partikular na species na awtomatikong pagkilos ay kinokontrol ng subcortical nuclei, at ang nakuha na mga bahagi ng pag-uugali, na binuo sa buong buhay, ay nabuo ng cortex. Ang bark, sa kabilang banda, ay maaaring kontrolin ang mga sentro ng mga likas na reaksyon, habang makabuluhang pinalawak ang hanay ng mga reaksyon sa pag-uugali.

Ang corticolization ng mga function ay nagdaragdag sa paglipat sa isang mas mataas na antas ng ebolusyonaryong pag-unlad at sinamahan ng isang pagtaas sa lugar ng cortex at isang pagtaas sa natitiklop nito.

Naka-network. Sa unang pagkakataon ay nangyayari sa mga multicellular na hayop - coelenterates.

Mabigat. Karaniwan para sa mas mababang mga uod.

Nodal. Karaniwan para sa annelids at mga arthropod.

Pantubo... Tipikal para sa mga chordates.

4. 1. Reticular, nagkakalat na sistema ng nerbiyos ... Ito ay nangyayari sa isang freshwater hydra, ay may hugis ng isang mata, na nabuo sa pamamagitan ng koneksyon ng mga proseso ng mga cell at pantay na ipinamamahagi sa buong katawan, pampalapot sa paligid ng oral appendages. Ang mga cell na bumubuo sa network na ito ay malaki ang pagkakaiba sa mga nerve cell ng mas matataas na hayop: sila ay maliit sa laki, walang nucleus at chromatophilic substance na katangian ng isang nerve cell. Ang sistema ng nerbiyos na ito ay nagsasagawa ng mga paggulo nang diffusely, sa lahat ng direksyon, na nagbibigay ng mga pandaigdigang reflex na reaksyon.

2. Mabigat. Sa mas mababang mga uod. Ang mga selula ng nerbiyos ay hindi nakakalat sa buong katawan, tulad ng sa hydra, ngunit nakolekta sa dalawang nerve trunks. Sa harap na bahagi, sila ay nagpapalapot - isang ipinares na ulo ng nerve node, na nagsisimulang maglaro ng isang nangungunang papel.

2... Nodal. Sa mga annelids at arthropod. Ang pangunahing tagumpay ay segmentation, ang mga kadena ng mga nerve node ay nabuo na "nagsisilbi" sa ilang bahagi ng katawan. Pagtaas sa laki ng seksyon ng ulo.

3. Pantubo ang sistema ng nerbiyos (sa mga vertebrates) ay naiiba sa sistema ng nerbiyos ng mga vermiform sa skeletal motor apparatus na may striated na kalamnan na lumitaw sa mga vertebrates. Ito ay humantong sa pag-unlad ng central nervous system, ang mga indibidwal na bahagi at istruktura nito ay nabuo sa proseso ng ebolusyon nang unti-unti at sa isang tiyak na pagkakasunod-sunod.cranium.

Sentralisasyon ay isang proseso ng akumulasyon ng mga selula ng nerbiyos, kung saan ang mga indibidwal na selula ng nerbiyos at ang kanilang mga ensemble ay nagsimulang magsagawa ng mga tiyak na function ng regulasyon sa gitna at nabuo ang mga central nerve node.

Cephalization- Ito ang proseso ng pag-unlad ng anterior end ng neural tube at ang pagbuo ng utak, na nauugnay sa katotohanan na ang mga nerve cell at endings ay nagsimulang magpakadalubhasa sa pagtanggap ng panlabas na stimuli at pagkilala sa mga kadahilanan sa kapaligiran. Ang mga impulses ng nerbiyos mula sa panlabas na stimuli at mga impluwensya sa kapaligiran ay kaagad na ipinadala sa mga nerve node at mga sentro.

Sa proseso ng pag-unlad ng sarili, ang sistema ng nerbiyos ay patuloy na dumadaan sa mga kritikal na yugto ng komplikasyon at pagkakaiba-iba, parehong morphologically at functionally. Ang pangkalahatang kalakaran sa ebolusyon ng utak sa ontogeny at phylogeny ay isinasagawa ayon sa isang unibersal na pamamaraan: mula sa nagkakalat, mahinang pagkakaiba-iba ng mga anyo ng aktibidad hanggang sa mas dalubhasa, mga lokal na anyo ng paggana.

6. Depende sa istruktura at functional na mga tampok innervated organs secrete somatic at vegetative mga kagawaran ng nervous system. Somatic sistema ng nerbiyos - bahagi ng sistema ng nerbiyos na kumokontrol sa aktibidad ng mga skeletal (boluntaryong) kalamnan. Vegetative ang sistema ng nerbiyos ay isang bahagi ng sistema ng nerbiyos na kumokontrol sa aktibidad ng makinis (hindi sinasadya) na mga kalamnan ng mga panloob na organo, mga daluyan ng dugo, balat, mga kalamnan ng puso at mga glandula. Sa turn, depende sa anatomical at functional na mga katangian, ang autonomic nervous system ay nahahati sa dalawang seksyon: sympathetic at parasympathetic.

Somatic department ang nervous system ay kinakatawan ng cranial at spinal nerves.

Vegetative department ang sistema ng nerbiyos ay kinakatawan ng parasympathetic, sympathetic at metasympathetic innervation, bawat isa ay may ilang mga tampok.

Ang autonomic nervous system ay binubuo ng mga autonomic neuron na matatagpuan sa gitna, medulla oblongata at spinal cord, gayundin sa ganglia sa periphery. Ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang dalawang-neural na prinsipyo ng edukasyon.

Ang gitnang bahagi ng autonomic nervous system ay binubuo ng mga unang neuron na matatagpuan sa gitna, medulla oblongata at spinal cord.

Ang peripheral na link ng parasympathetic at sympathetic innervation ay isang chain ng dalawang neuron na konektado sa serye. Ang mga axon ng mga unang neuron ay umalis sa gitnang sistema ng nerbiyos at kinakailangang magtatapos sa pangalawang neuron, na nagkakaisa sa ganglia. Ang mga axon ng pangalawang neuron ay pumupunta sa innervated organ. Ang bilis ng paggulo kasama ang mga autonomic nerve fibers ay 2 ... 14 m / s.

Kasama sa peripheral na bahagi visceral afferent, mga. sensitibong nerve fibers na dumadaan sa vagus, glossopharyngeal at splanchnic nerves. Ang mga katawan ng mga neuron kung saan napupunta ang mga hibla na ito ay matatagpuan sa kaukulang ganglia ng mga pinangalanang nerves at spinal nodes.

Vegetative department Ang sistema ng nerbiyos ay nagbibigay ng regulasyon ng istrukturang organisasyon at aktibidad ng mga panloob na organo, mga daluyan ng dugo, mga glandula ng pawis, pati na rin ang trophism ng lahat ng mga istraktura, kabilang ang mga kalamnan ng kalansay, mga receptor at ang nervous system mismo.

Ang mas mataas na nerve centers ng autonomic division ng nervous system ay matatagpuan sa hypothalamus: sa anterior nuclei - ang mga sentro ng parasympathetic innervation, sa posterior nuclei - ang mga sentro ng sympathetic innervation.

Ang mga pangunahing yugto ng pag-unlad ng nervous system

Ang sistema ng nerbiyos ay mula sa ectodermal na pinagmulan, iyon ay, ito ay bubuo mula sa isang panlabas na paunang layer sa isang solong-celled na layer bilang isang resulta ng pagbuo at paghahati ng medullary tube. Sa ebolusyon ng sistema ng nerbiyos, ang mga naturang yugto ay maaaring makilala sa eskematiko.

1. Parang network, diffuse, o asynaptic, nervous system. Ito ay nangyayari sa isang freshwater hydra, ay may hugis ng isang mata, na nabuo sa pamamagitan ng koneksyon ng mga proseso ng mga cell at pantay na ipinamamahagi sa buong katawan, pampalapot sa paligid ng oral appendages. Ang mga cell na bumubuo sa network na ito ay malaki ang pagkakaiba sa mga nerve cell ng mas matataas na hayop: sila ay maliit sa laki, walang nucleus at chromatophilic substance na katangian ng isang nerve cell. Ang sistema ng nerbiyos na ito ay nagsasagawa ng mga paggulo nang diffusely, sa lahat ng direksyon, na nagbibigay ng mga pandaigdigang reflex na reaksyon. Sa karagdagang mga yugto ng pag-unlad ng mga multicellular na hayop, nawawala ang kahalagahan ng isang solong anyo ng nervous system, ngunit sa katawan ng tao ito ay napanatili sa anyo ng Meissner's at Auerbach's plexuses ng digestive tract.

2. Ang ganglionic nervous system (sa vermiform) ay synaptic, nagsasagawa ng paggulo sa isang direksyon at nagbibigay ng magkakaibang mga adaptive na reaksyon. Ito ay tumutugma sa pinakamataas na antas ng ebolusyon ng sistema ng nerbiyos: ang mga espesyal na organo ng paggalaw at mga organo ng receptor ay bubuo, ang mga grupo ng mga selula ng nerbiyos ay lumilitaw sa network, ang mga katawan na naglalaman ng isang chromatophilic substance. Ito ay may posibilidad na maghiwa-hiwalay sa panahon ng paggulo ng mga selula at bumabawi sa pamamahinga. Ang mga cell na may chromatophilic substance ay matatagpuan sa mga grupo o ganglia node, samakatuwid sila ay tinatawag na ganglion cells. Kaya, sa ikalawang yugto ng pag-unlad, ang nervous system mula sa reticular hanggang ganglion-reticular. Sa mga tao, ang ganitong uri ng istraktura ng sistema ng nerbiyos ay napanatili sa anyo ng mga paravertebral trunks at peripheral nodes (ganglia), na may mga autonomic function.

3. Ang tubular nervous system (sa vertebrates) ay naiiba mula sa worm-like nervous system sa skeletal motor apparatus na may striated na kalamnan na lumitaw sa mga vertebrates. Ito ay humantong sa pag-unlad ng gitnang sistema ng nerbiyos, ang mga indibidwal na bahagi at istruktura na kung saan ay nabuo sa proseso ng ebolusyon nang unti-unti at sa isang tiyak na pagkakasunud-sunod. Una, mula sa caudal, undifferentiated na bahagi ng medullary tube, ang segmental apparatus ng spinal cord ay nabuo, at mula sa nauunang bahagi ng cerebral tube, dahil sa cephalization (mula sa Greek kephale - ulo), ang mga pangunahing bahagi ng nabuo ang utak. Sa ontogeny ng tao, sila ay umuunlad ayon sa isang kilalang pamamaraan: una, tatlong pangunahing cerebral vesicle ang nabuo: anterior (prosencephalon), gitna (mesencephalon) at rhomboid, o posterior (rhombencephalon). Sa hinaharap, mula sa anterior cerebral bladder, ang panghuling (telencephalon) at intermediate (diencephalon) na mga bula ay nabuo. Ang rhomboid cerebral bladder ay nahahati din sa dalawa: posterior (metencephalon) at oblong (myelencephalon). Kaya, ang yugto ng tatlong bula ay pinalitan ng yugto ng pagbuo ng limang bula, kung saan nabuo ang iba't ibang bahagi ng central nervous system: mula sa telencephalon ang cerebral hemispheres, diencephalon diencephalon, mesencephalon - ang midbrain, metencephalon - ang tulay ng utak at cerebellum, myelencephalon - ang medulla oblongata (Fig. tingnan ang 1).

Ang ebolusyon ng vertebrate nervous system ay humantong sa pagbuo ng isang bagong sistema na may kakayahang bumuo ng mga pansamantalang koneksyon ng mga gumaganang elemento, na ibinibigay ng paghahati ng central nervous apparatus sa magkakahiwalay na functional unit ng mga neuron. Dahil dito, sa paglitaw ng skeletal motility sa mga vertebrates, nabuo ang isang neural cerebrospinal nervous system, kung saan mas maraming mga sinaunang pormasyon ang napapailalim, na napanatili. Ang karagdagang pag-unlad ng central nervous system ay humantong sa paglitaw ng mga espesyal na functional na relasyon sa pagitan ng utak at spinal cord, na binuo sa prinsipyo ng subordination, o subordination. Ang kakanyahan ng prinsipyo ng subordination ay ang ebolusyonaryong mga bagong pormasyon ng nerbiyos ay hindi lamang umayos sa mga pag-andar ng mas sinaunang, mas mababang mga istruktura ng nerbiyos, kundi pati na rin sa ilalim ng mga ito sa kanilang sarili sa pamamagitan ng pagsugpo o paggulo. Bukod dito, ang subordination ay umiiral hindi lamang sa pagitan ng bago at sinaunang mga pag-andar, sa pagitan ng utak at spinal cord, ngunit sinusunod din sa pagitan ng cortex at ng subcortex, sa pagitan ng subcortex at ng brainstem at, sa isang tiyak na lawak, kahit na sa pagitan ng cervical at lumbar enlargements ng spinal cord. Sa pagdating ng mga bagong function ng nervous system, ang mga sinaunang tao ay hindi nawawala. Sa pagkawala ng mga bagong pag-andar, lumilitaw ang mga sinaunang anyo ng reaksyon, dahil sa paggana ng mas sinaunang mga istruktura. Ang isang halimbawa ay ang hitsura ng subcortical o foot pathological reflexes kapag apektado ang cerebral cortex.

Kaya, sa proseso ng ebolusyon ng sistema ng nerbiyos, maraming mga pangunahing yugto ang maaaring makilala, na kung saan ay ang mga pangunahing sa kanyang morphological at functional na pag-unlad. Kabilang sa mga yugto ng morphological, dapat isa pangalanan ang sentralisasyon ng nervous system, cephalization, corticalization sa chordates, ang hitsura ng simetriko hemispheres sa mas mataas na vertebrates. Sa paggana, ang mga prosesong ito ay nauugnay sa prinsipyo ng subordination at ang pagtaas ng espesyalisasyon ng mga sentro at istruktura ng cortical. Ang functional evolution ay tumutugma sa morphological evolution. Kasabay nito, ang mga phylogenetically mas bata na istruktura ng utak ay mas mahina at hindi gaanong nakakabawi.

Ang sistema ng nerbiyos ay may isang neural na uri ng istraktura, iyon ay, binubuo ito ng mga selula ng nerbiyos - mga neuron na nabubuo mula sa mga neuroblast.

Ang neuron ay ang pangunahing morphological, genetic at functional unit ng nervous system. Mayroon itong katawan (perikarion) at isang malaking bilang ng mga proseso, kung saan ang isang axon at dendrites ay nakikilala. Ang Axon, o neurite, ay isang mahabang proseso na nagsasagawa ng nerve impulse sa direksyon mula sa cell body at nagtatapos sa isang terminal branching. Lagi na lang siyang mag-isa sa kulungan. Ang mga dendrite ay isang malaking bilang ng maikli, tulad ng punong mga prosesong may sanga. Nagpapadala sila ng mga nerve impulses patungo sa cell body. Ang katawan ng isang neuron ay binubuo ng cytoplasm at isang nucleus na may isa o higit pang nucleoli. Ang mga espesyal na bahagi ng mga nerve cell ay chromatophilic substance at neurofibrils. Ang chromatophilic substance ay may anyo ng mga bukol at butil ng iba't ibang laki, ay nakapaloob sa katawan at mga dendrite ng mga neuron at hindi kailanman natukoy sa mga axon at mga unang bahagi ng huli. Ito ay isang tagapagpahiwatig ng functional na estado ng neuron: nawawala ito sa kaganapan ng pag-ubos ng nerve cell at naibalik sa panahon ng pahinga. Ang mga neurofibril ay mga manipis na filament na inilalagay sa katawan ng selula at mga proseso nito. Ang cytoplasm ng nerve cell ay naglalaman din ng lamellar complex (Golji mesh apparatus), mitochondria at iba pang organelles. Ang konsentrasyon ng mga katawan ng mga selula ng nerbiyos ay bumubuo sa mga sentro ng nerbiyos, o ang tinatawag na grey matter.

Ang mga hibla ng nerbiyos ay mga extension ng mga neuron. Sa loob ng mga hangganan ng central nervous system, bumubuo sila ng mga landas - ang puting bagay ng utak. Ang mga nerve fibers ay binubuo ng isang axial cylinder, na isang proseso ng isang neuron, at isang kaluban na nabuo ng mga oligodendroglial cells (neurolemocytes, Schwann cells). Depende sa istraktura ng kaluban, ang mga nerve fibers ay nahahati sa myelin at non-myelin. Ang myelinated nerve fibers ay bahagi ng utak at spinal cord, pati na rin ang peripheral nerves. Binubuo ang mga ito ng isang axial cylinder, myelin sheath, neurolema (Schwann's sheath) at basement membrane. Ang axon membrane ay nagsisilbing magsagawa ng electrical impulse at naglalabas ng mediator sa lugar ng axonal endings, at ang dendrite membrane ay tumutugon sa isang mediator. Bilang karagdagan, pinapagana nito ang pagkilala sa iba pang mga selula sa panahon ng pag-unlad ng embryonic. Samakatuwid, ang bawat cell ay naghahanap ng isang tiyak na lugar sa network ng mga neuron. Ang myelin sheaths ng nerve fibers ay hindi tuloy-tuloy, ngunit naaantala ng mga pagitan ng pagpapaliit - mga node (nodal interceptions ng Ranvier). Ang mga ion ay maaaring tumagos sa axon lamang sa lugar ng mga interceptions ng Ranvier at sa segment ng paunang segment. Ang myelin-free nerve fibers ay tipikal ng autonomic (autonomic) nervous system. Mayroon silang isang simpleng istraktura: binubuo sila ng isang axial cylinder, isang neurolemma at isang basement membrane. Ang bilis ng paghahatid ng isang nerve impulse ng myelinic nerve fibers ay mas mataas (hanggang sa 40-60 m / s) kaysa sa nonmyelinated (1-2 m / s).

Ang mga pangunahing pag-andar ng isang neuron ay ang pang-unawa at pagproseso ng impormasyon, paglilipat nito sa iba pang mga cell. Ang mga neuron ay gumaganap din ng isang trophic function, na nakakaapekto sa metabolismo sa mga axon at dendrite. Mayroong mga sumusunod na uri ng mga neuron: afferent, o sensitibo, na nakikita ang pangangati at binabago ito sa isang nerve impulse; associative, intermediate, o interneuron, na nagpapadala ng nerve impulse sa pagitan ng mga neuron; efferent, o motor, na nagbibigay ng paghahatid ng isang nerve impulse sa gumaganang istraktura. Ang pag-uuri na ito ng mga neuron ay batay sa posisyon ng nerve cell sa reflex arc. Ang nerbiyos na kaguluhan ay ipinapadala kasama nito sa isang direksyon lamang. Ang panuntunang ito ay tinatawag na physiological, o dynamic, polariseysyon ng mga neuron. Ang isang nakahiwalay na neuron ay may kakayahang magsagawa ng mga impulses sa anumang direksyon. Ang mga neuron ng cerebral cortex ay morphologically nahahati sa pyramidal at non-pyramidal.

Ang mga selula ng nerbiyos ay nakikipag-ugnayan sa isa't isa sa pamamagitan ng mga synapses ng mga espesyal na istruktura, kung saan ang nerve impulse ay dumadaan mula sa neuron patungo sa neuron. Para sa karamihan, ang mga synapses ay nabubuo sa pagitan ng mga axon ng isang cell at ng mga dendrite ng isa pa. Mayroon ding iba pang mga uri ng synaptic contact: axosomatic, axoaxonal, dendrodentritic. Kaya, ang anumang bahagi ng isang neuron ay maaaring bumuo ng isang synapse na may iba't ibang bahagi ng isa pang neuron. Ang isang tipikal na neuron ay maaaring magkaroon ng 1,000 hanggang 10,000 synapses at makatanggap ng impormasyon mula sa 1,000 iba pang mga neuron. Bilang bahagi ng synapse, dalawang bahagi ang nakikilala - ang presynaptic at ang postsynaptic, kung saan mayroong isang synaptic cleft. Ang presynaptic na bahagi ay nabuo ng terminal branch ng axon ng nerve cell na nagpapadala ng salpok. Para sa karamihan, ito ay mukhang isang maliit na pindutan at natatakpan ng isang presynaptic membrane. Sa presynaptic endings ay mga vesicle, o mga vesicle, na naglalaman ng tinatawag na neurotransmitters. Ang mga tagapamagitan, o mga neurotransmitter, ay iba't ibang biologically active substance. Sa partikular, ang acetylcholine ay ang mediator ng cholinergic synapses, habang ang norepinephrine at adrenaline ay ang mga mediator ng adrenergic synapses. Ang postsynaptic membrane ay naglalaman ng isang espesyal na neurotransmitter receptor protein. Ang paglabas ng neurotransmitter ay naiimpluwensyahan ng mga mekanismo ng neuromodulation. Ang function na ito ay ginagampanan ng neuropeptides at neurohormones. Ang synapse ay nagbibigay ng isang panig na pagpapadaloy ng isang nerve impulse. Ayon sa kanilang mga functional na tampok, dalawang uri ng synapses ay nakikilala - excitatory, na nag-aambag sa pagbuo ng mga impulses (depolarization), at pagbabawal, na maaaring pagbawalan ang pagkilos ng mga signal (hyperpolarization). Ang mga selula ng nerbiyos ay may mababang antas ng pagpukaw.

Ang Espanyol na neurohistologist na si Ramón y Cajal (1852-1934) at ang Italyano na histologist na si Camillo Golgi (1844-1926) ay ginawaran ng Nobel Prize sa Medicine at Physiology (1906) para sa pagbuo ng doktrina ng neuron bilang isang morphological unit ng nervous sistema. Ang kakanyahan ng neural doktrina na kanilang binuo ay ang mga sumusunod.

1. Ang neuron ay isang anatomical unit ng nervous system; ito ay binubuo ng isang nerve cell body (perikarion), isang neuron nucleus, at isang axon / dendrites. Ang katawan ng neuron at ang mga proseso nito ay natatakpan ng isang cytoplasmic na bahagyang permeable na lamad na gumaganap ng isang barrier function.

2. Ang bawat neuron ay isang genetic unit, ito ay bubuo mula sa isang independiyenteng embryonic neuroblast cell; ang genetic code ng isang neuron ay tiyak na tinutukoy ang istraktura, metabolismo, mga koneksyon na genetically programmed.

3. Ang neuron ay isang functional unit na may kakayahang makita ang isang stimulus, bumuo nito at magpadala ng nerve impulse. Ang neuron ay gumagana bilang isang yunit lamang sa link ng komunikasyon; sa isang nakahiwalay na estado, ang neuron ay hindi gumagana. Ang isang nerve impulse ay ipinapadala sa isa pang cell sa pamamagitan ng isang terminal na istraktura - isang synapse, gamit ang isang neurotransmitter, na maaaring pagbawalan (hyperpolarization) o excite (depolarization) kasunod na mga neuron sa linya. Ang isang neuron ay bumubuo o hindi gumagawa ng isang nerve impulse alinsunod sa "lahat o wala" na batas.

4. Ang bawat neuron ay nagsasagawa ng isang nerve impulse sa isang direksyon lamang: mula sa dendrite hanggang sa katawan ng neuron, axon, synaptic na koneksyon (dynamic na polariseysyon ng mga neuron).

5. Ang neuron ay isang pathological unit, iyon ay, ito ay tumutugon sa pinsala bilang isang yunit; na may matinding pinsala, ang neuron ay namatay bilang isang cell unit. Ang proseso ng pagkabulok ng isang axon o myelin sheath distal sa lugar ng pinsala ay tinatawag na Wallerian degeneration (rebirth).

6. Ang bawat neuron ay isang regenerative unit: sa mga tao, ang mga neuron ng peripheral nervous system ay muling nabuo; ang mga daanan sa loob ng central nervous system ay hindi epektibong muling nabuo.

Kaya, alinsunod sa doktrina ng neural, ang isang neuron ay isang anatomical, genetic, functional, polarized, pathological at regenerative unit ng nervous system.

Bilang karagdagan sa mga neuron na bumubuo sa parenchyma ng tissue ng nerbiyos, isang mahalagang klase ng mga selula sa gitnang sistema ng nerbiyos ay mga glial cells (astrocytes, oligodendrocytes at microgliocytes), ang bilang nito ay 10-15 beses na mas malaki kaysa sa bilang ng mga neuron at na bumubuo ng neuroglia. Ang mga tungkulin nito ay: pagsuporta, pagtanggal, trophic, secretory, proteksiyon. Ang mga glial cell ay kasangkot sa mas mataas na aktibidad ng nerbiyos (kaisipan). Sa kanilang pakikilahok, ang synthesis ng mga tagapamagitan ng central nervous system ay isinasagawa. Ang neuroglia ay gumaganap din ng isang mahalagang papel sa synaptic transmission. Nagbibigay ito ng structural at metabolic na proteksyon para sa neuronal network. Kaya, mayroong iba't ibang mga morphofunctional na koneksyon sa pagitan ng mga neuron at glial cells.

Mga yugto ng pag-unlad ng central nervous system

Ang paglitaw ng mga multicellular na organismo ay ang pangunahing pampasigla para sa pagkakaiba-iba ng mga sistema ng komunikasyon na tinitiyak ang integridad ng mga reaksyon ng katawan, ang pakikipag-ugnayan sa pagitan ng mga tisyu at mga organo nito. Ang pakikipag-ugnayan na ito ay maaaring isagawa sa parehong paraan ng humoral sa pamamagitan ng pagpasok ng mga hormone at metabolic na produkto sa dugo, lymph at tissue fluid, at dahil sa pag-andar ng nervous system, na nagbibigay ng isang mabilis na paghahatid ng paggulo na tinutugunan sa mahusay na tinukoy na mga target.

· Ang sistema ng nerbiyos ng mga invertebrates

Ang sistema ng nerbiyos bilang isang dalubhasang sistema ng pagsasama sa paraan ng istruktura at functional na pag-unlad ay dumaan sa ilang mga yugto, na sa pangunahin at deuterostome na mga hayop ay maaaring mailalarawan sa pamamagitan ng mga tampok ng parallelism at phylogenetic plasticity na pinili.

Sa mga invertebrates, ang pinaka-primitive na uri ng nervous system sa anyo nagkakalat ng nervous network nangyayari sa uri ng coelenterates. Ang kanilang neural network ay isang akumulasyon ng mga multipolar at bipolar neuron, ang mga proseso kung saan maaaring mag-intersect, magkadugtong sa isa't isa at walang functional differentiation sa mga axon at dendrite. Ang diffuse nervous network ay hindi nahahati sa central at peripheral na mga seksyon at maaaring ma-localize sa ectoderm at endoderm.

Epidermalnerve plexuses kahawig ng mga nerve network ng coelenterates, ay matatagpuan sa mas mataas na organisadong invertebrates (flat at annelids), ngunit dito sila ay sumasakop sa isang subordinate na posisyon na may kaugnayan sa central nervous system (CNS), na nakatayo bilang isang independiyenteng departamento. Ang isang halimbawa ng naturang sentralisasyon at konsentrasyon ng mga elemento ng nerve ay orthogonal nervous systempl oski worm. Ang orthogon ng mas mataas na turbellaria ay isang nakaayos na istraktura na binubuo ng mga nag-uugnay at mga selulang motor na magkakasamang bumubuo ng ilang pares ng mga longitudinal strand, o trunks, na konektado ng malaking bilang ng transverse at annular commissural trunks. Ang konsentrasyon ng mga elemento ng nerve ay sinamahan ng kanilang paglulubog nang malalim sa katawan.

Ang mga flatworm ay bilaterally symmetrical na mga hayop na may mahusay na tinukoy na longitudinal body axis. Ang paggalaw sa mga libreng-buhay na anyo ay isinasagawa pangunahin patungo sa dulo ng ulo, kung saan ang mga receptor ay puro, na nagpapahiwatig ng paglapit ng pinagmulan ng pangangati. Ang mga receptor na ito para sa turbellaria ay kinabibilangan ng mga mata ng pigment, olfactory pits, statocyst, at mga sensitibong integumentary cell, ang pagkakaroon nito ay nakakatulong sa konsentrasyon ng nerve tissue sa anterior na dulo ng katawan. Ang prosesong ito ay humahantong sa pagbuo ulo ganglion, na, ayon sa angkop na pagpapahayag ng C. Sherrington, ay maaaring ituring bilang isang ganglion superstructure sa mga sistema ng pagtanggap sa malayo.

Ganglionizationmga elemento ng nerve nakakakuha ng karagdagang pag-unlad sa mas matataas na mga invertebrate, annelids, mollusc at arthropod. Sa karamihan ng mga annelids, ang mga trunks ng tiyan ay ganglionized sa paraan na ang isang pares ng ganglia ay nabuo sa bawat segment ng katawan, na konektado ng mga connective sa isa pang pares na matatagpuan sa katabing segment.

Ang ganglia ng isang segment sa primitive annelids ay magkakaugnay sa pamamagitan ng transverse commissures, at ito ay humahantong sa pagbuo hagdan nervous system. Sa mas advanced na mga order ng annelids, may posibilidad na magsalubong ang mga trunks ng tiyan, hanggang sa kumpletong pagsasanib ng ganglia ng kanan at kaliwang gilid at ang paglipat mula sa hagdan patungo sa chain nervous system. Ang isang magkaparehong uri ng kadena ng istraktura ng sistema ng nerbiyos ay umiiral din sa mga arthropod na may iba't ibang kalubhaan ng konsentrasyon ng mga elemento ng nerbiyos, na maaaring isagawa hindi lamang dahil sa pagsasanib ng katabing ganglia ng isang segment, kundi pati na rin ng pagsasanib ng sunud-sunod na. ganglia ng iba't ibang mga segment.

Ang ebolusyon ng sistema ng nerbiyos ng mga invertebrates ay nagpapatuloy hindi lamang sa landas ng konsentrasyon ng mga elemento ng nerve, kundi pati na rin sa direksyon ng komplikasyon ng mga relasyon sa istruktura sa loob ng ganglia. Ito ay hindi nagkataon na ang mga tala ng modernong panitikan ang hilig na ihambing ang abdominal nerve cord sa spinal cord ng mga vertebrates. Tulad ng sa spinal cord, sa ganglia, ang isang mababaw na pag-aayos ng mga landas ay matatagpuan, pagkita ng kaibhan sa motor, pandama at nag-uugnay na mga lugar. Ang pagkakatulad na ito, na isang halimbawa ng paralelismo sa ebolusyon ng mga istruktura ng tissue, ay hindi nagbubukod, gayunpaman, ang pagka-orihinal ng anatomical na organisasyon.

Ang proseso ng ganglionization sa mga invertebrates ay maaaring humantong sa pagbuo ang nervous system ng scattered-nodal type, na matatagpuan sa mga mollusc. Sa loob ng maraming uri na ito, mayroong mga phylogenetically primitive na anyo na may isang nervous system na maihahambing sa Sa ang orthogonom ng flatworms (lateral molluscs), at advanced classes (cephalopods), kung saan ang fused ganglia ay bumubuo ng differentiated brain.

Ang progresibong pag-unlad ng utak sa mga cephalopod at mga insekto ay lumilikha ng isang paunang kinakailangan para sa paglitaw ng isang uri ng hierarchy ng command behavior control system. Pinakamababang antas ng pagsasama sa segmental ganglia ng mga insekto at sa subpharyngeal mass ng utak ng mga mollusk ito ay nagsisilbing batayan para sa autonomous na aktibidad at koordinasyon ng elementarya na mga kilos ng motor. Kasabay nito, ang utak ay ang mga sumusunod, mas mataas na antas ng pagsasama, kung saan maaaring isagawa ang inter-analytic synthesis at pagtatasa ng biological na kahalagahan ng impormasyon. Sa batayan ng mga prosesong ito, ang mga pababang utos ay nabuo na nagbibigay ng pagkakaiba-iba ng pag-trigger ng mga neuron ng mga segmental na sentro. Malinaw, ang pakikipag-ugnayan ng dalawang antas ng pagsasama ay sumasailalim sa plasticity ng pag-uugali ng mas mataas na mga invertebrate, kabilang ang mga likas at nakuha na mga tugon.

Sa pangkalahatan, ang pagsasalita tungkol sa ebolusyon ng sistema ng nerbiyos ng mga invertebrates, ito ay isang labis na pagpapasimple upang katawanin ito bilang isang linear na proseso. Ang mga katotohanang nakuha sa neuroontogenetic na pag-aaral ng mga invertebrates ay nagpapahintulot sa amin na ipalagay ang maramihang (polygenetic) na pinagmulan ng nervous tissue ng mga invertebrates. Dahil dito, ang ebolusyon ng sistema ng nerbiyos ng mga invertebrates ay maaaring magpatuloy sa isang malawak na harapan mula sa ilang mga mapagkukunan na may paunang pagkakaiba-iba.

Sa mga unang yugto ng pag-unlad ng phylogenetic, ang pangalawang puno ng ebolusyonaryong puno, na nagbunga ng mga echinoderms at chordates. Ang pangunahing pamantayan para sa pagkilala sa uri ng mga chordates ay ang pagkakaroon ng isang notochord, pharyngeal branchial clefts at isang dorsal nerve cord - isang neural tube, na isang derivative ng panlabas na layer ng mikrobyo - ectoderm. Tubular nun nervous system sa mga vertebrates, ayon sa mga pangunahing prinsipyo ng organisasyon, ito ay naiiba sa ganglionic o nodular na uri ng nervous system ng mas mataas na invertebrates.

· Ang sistema ng nerbiyos ng mga vertebrates

Vertebrate nervous system ay inilatag sa anyo ng isang tuluy-tuloy na neural tube, na sa proseso ng onto- at phylogenesis ay nag-iiba sa iba't ibang mga seksyon at isa ring pinagmumulan ng peripheral sympathetic at parasympathetic nerve nodes.

Sa pinaka sinaunang chordates (cranials), ang utak ay wala at ang neural tube ay ipinakita sa isang mahinang pagkakaiba-iba ng estado. Ayon sa mga pananaw ni L.A. Orbeli, S. Herrik, A. I. Karamyan, ang kritikal na yugtong ito sa pag-unlad ng central nervous system ay itinalaga bilang gulugod. Ang neural tube ng modernong noncranial (lancelet), tulad ng spinal cord ng mas mataas na organisadong vertebrates, ay may metameric na istraktura at binubuo ng 62-64 na mga segment, sa gitna kung saan pumasa. spinal canal. Ang mga ugat ng tiyan (motor) at dorsal (sensory) ay umaalis sa bawat segment, na hindi bumubuo ng halo-halong nerbiyos, ngunit pumunta sa anyo ng magkahiwalay na mga putot. Sa mga seksyon ng ulo at buntot ng neural tube, ang mga higanteng Rode cell ay naisalokal, ang mga makapal na axon na bumubuo ng isang conductive apparatus. Ang mga mata na sensitibo sa liwanag ng Hess ay nauugnay sa mga Rode cell, ang paggulo nito ay nagdudulot ng negatibong phototaxis.

Sa ulo na bahagi ng neural tube ng lancelet ay may malalaking Ovsyannikov ganglion cells, na mayroong synaptic contact sa mga bipolar sensitive na mga cell ng olfactory fossa. V Kamakailan lamang sa ulo ng neural tube, natukoy ang mga neurosecretory cell na kahawig ng pituitary system ng mas matataas na vertebrates.

Sa kurso ng karagdagang ebolusyon, mayroong paggalaw ng ilang mga function at integration system mula sa spinal cord patungo sa utak - proseso ng encephalization, na isinasaalang-alang sa halimbawa ng mga invertebrates. Sa panahon ng pag-unlad ng phylogenetic mula sa antas ng mga cranial hanggang sa antas ng mga cyclostomes nabuo ang utak bilang isang superstructure sa mga malayong sistema ng pagtanggap.

Ang isang pag-aaral ng gitnang sistema ng nerbiyos ng mga modernong cyclostomes ay nagpapakita na ang kanilang utak sa kanyang pagkabata ay naglalaman ng lahat ng mga pangunahing elemento ng istruktura. Ang pagbuo ng vestibulolateral system na nauugnay sa mga semicircular canals at lateral line receptors, ang paglitaw ng nuclei ng vagus nerve at ang respiratory center ay lumikha ng batayan para sa pagbuo utak sa likod. Kasama sa hindbrain ng lamprey ang medulla oblongata at ang cerebellum sa anyo ng maliliit na protrusions ng neural tube.

Ang pagbuo ng malayong visual na pagtanggap ay nagbibigay ng lakas sa bookmark midbrain. Sa dorsal surface ng neural tube, ang isang visual reflex center ay bubuo - ang bubong ng midbrain, kung saan dumarating ang mga hibla ng optic nerve. Sa wakas, ang pagbuo ng mga receptor ng olpaktoryo ay nag-aambag sa pagbuo harap o terminal ng utak, kadugtong ng isang hindi maunlad diencephalon.

Ang nabanggit na direksyon ng proseso ng encephalization ay pare-pareho sa kurso ng ontogenetic development ng utak sa mga cyclostomes. Sa proseso ng embryogenesis, ang mga seksyon ng ulo ng neural tube ay nagbubunga tatlong cerebral vesicle. Ang terminal at diencephalon ay nabuo mula sa nauuna na pantog, ang gitnang pantog ay naiiba sa midbrain, at ang medulla oblongata at cerebellum ay nabuo mula sa posterior bladder. Ang isang katulad na plano para sa ontogenetic development ng utak ay napanatili sa ibang mga klase ng vertebrates.

Ang mga pag-aaral ng neurophysiological ng utak ng mga cyclostomes ay nagpapakita na ang pangunahing antas ng integrative nito ay puro sa gitna at medulla oblongata. Sa loob ng mahabang panahon, ang forebrain ng cyclostomes ay itinuturing na puro olpaktoryo. Gayunpaman, ipinakita ng mga kamakailang pag-aaral na ang mga input ng olpaktoryo sa forebrain ay hindi natatangi, ngunit dinagdagan ng mga sensory input ng iba pang mga modalidad. Malinaw, nasa maagang yugto na ng vertebrate phylogenesis, ang forebrain ay nagsisimulang lumahok sa pagproseso ng impormasyon at pagkontrol sa pag-uugali.

Kasabay nito, ang encephalization bilang pangunahing direksyon ng pag-unlad ng utak ay hindi nagbubukod ng mga pagbabagong ebolusyon sa spinal cord ng mga cyclostomes. Sa kaibahan sa mga cranial neuron ng cutaneous sensitivity, sila ay tinatago mula sa spinal cord at puro sa spinal ganglion. Ang pagpapabuti ng conductive na bahagi ng spinal cord ay sinusunod. Ang conductive fibers ng lateral pillars ay may mga contact sa isang malakas na dendritic network ng mga motoneuron.

Ang mga pababang koneksyon ng utak sa spinal cord ay nabuo sa pamamagitan ng Müllerian fibers - mga higanteng axon ng mga cell na nakahiga sa medulla at medulla oblongata. Ang paglitaw ng higit pa kumplikadong anyo ng pag-uugali ng motor sa vertebrates ito ay nauugnay sa pagpapabuti ng organisasyon ng spinal cord. Halimbawa, ang paglipat mula sa stereotypical undulating na paggalaw ng mga cyclostomes sa locomotion sa tulong ng mga palikpik sa mga cartilaginous na isda (shark, ray) ay nauugnay sa paghihiwalay ng balat at kalamnan-articular (proprioceptive) sensitivity. Sa spinal ganglia, lumilitaw ang mga dalubhasang neuron na gumaganap ng mga tungkuling ito.

Sa efferent na bahagi ng spinal cord ng cartilaginous fish, ang mga progresibong pagbabago ay sinusunod din. Ang landas ng mga motor axon sa loob ng spinal cord ay pinaikli, ang karagdagang pagkita ng kaibahan ng mga landas nito ay nangyayari.

Ang pagbuo ng pangkalahatang koordinasyon ng motor sa cartilaginous na isda ay nauugnay sa masinsinang pag-unlad ng cerebellum. Ang napakalaking shark cerebellum ay may two-way na koneksyon sa spinal cord, medulla oblongata at lining ng midbrain. Sa paggana, ito ay nahahati sa dalawang bahagi: ang lumang cerebellum (archycerebellum) na nauugnay sa vestibulo-lateral system, at ang sinaunang cerebellum (fingercerebellum) na kasama sa proprioceptive sensitivity analysis system. Ang isang mahalagang punto sa istrukturang organisasyon ng cerebellum ng cartilaginous na isda ay ang multilayer na istraktura nito. Sa gray matter ng shark cerebellum, ang molecular layer, ang Purkinje cell layer at ang granular layer ay nakilala.

Ang isa pang multilayered na istraktura ng stem ng utak ng cartilaginous na isda ay bubong ng midbrain, kung saan magkasya ang mga afferent ng iba't ibang modalidad (visual, somatic). Ang morphological na organisasyon ng midbrain mismo ay nagpapatotoo sa mahalagang papel nito sa mga integrative na proseso sa antas na ito ng phylogenetic development.

Sa diencephalon ng cartilaginous na isda ay nangyayari pagkakaiba-iba ng hypothalamus, na siyang pinaka sinaunang pagbuo ng bahaging ito ng utak. Ang hypothalamus ay may mga koneksyon sa telencephalon. Ang telencephalon mismo ay lumalaki at binubuo ng mga olfactory bulbs at magkapares na hemisphere. Sa hemispheres ng mga pating ay ang mga simula ng lumang cortex (archicortex) at ang sinaunang cortex (paleocortex). Ang paleocortex, na malapit na nauugnay sa mga olpaktoryo na bombilya, ay pangunahing nagsisilbi para sa pang-unawa ng olpaktoryo na stimuli. Ang archicortex, o hippocampal cortex, ay idinisenyo para sa mas kumplikadong pagproseso ng impormasyon ng olpaktoryo. Kasabay nito, ipinakita ng mga pag-aaral ng electrophysiological na ang mga olfactory projection ay sumasakop lamang sa bahagi ng forebrain hemispheres ng mga pating. Bilang karagdagan sa olfactory system, isang representasyon ng visual at somatic sensory system ang natagpuan dito. Malinaw, ang luma at sinaunang bark ay maaaring kasangkot sa regulasyon ng paghahanap, pagkain, sekswal, at depensa reflexes sa cartilaginous isda, marami sa mga ito ay aktibong mandaragit.

Kaya, sa mga cartilaginous na isda, ang mga pangunahing tampok ng uri ng ichthyopid ng organisasyon ng utak ay nabuo. Ang natatanging tampok nito ay ang pagkakaroon ng isang suprasegmental integration apparatus na nag-uugnay sa gawain ng mga sentro ng motor at nag-aayos ng pag-uugali. Ang mga integrative function na ito ay ginagawa ng midbrain at cerebellum, na nagpapahintulot sa amin na pag-usapan mesencephalocerebralsistema ng integrasyon sa yugtong ito ng phylogenetic development ng nervous system. Ang telencephalon ay nananatiling nakararami sa olpaktoryo, bagaman ito ay kasangkot sa regulasyon ng mga pag-andar ng mas mababang mga rehiyon.

Ang paglipat ng mga vertebrates mula sa aquatic tungo sa terrestrial na paraan ng pamumuhay ay nauugnay sa isang bilang ng mga muling pagsasaayos sa central nervous system. Halimbawa, sa mga amphibian, lumilitaw ang dalawang pampalapot sa spinal cord, na tumutugma sa upper at lower girdles ng limbs. Sa spiral ganglia, sa halip na mga bipolar sensory neuron, ang mga unipolar na may isang T-shaped branching process ay puro, na nagbibigay ng mas mataas na rate ng excitation nang walang partisipasyon ng cellular body. Sa paligid, sa balat ng mga amphibian, bumubuo sila ng customizedmga receptor at mga patlang ng receptor, pagbibigay ng discriminatory sensitivity.

Ang stem ng utak ay sumasailalim din sa mga pagbabago sa istruktura na nauugnay sa muling pamamahagi ng functional na kahalagahan ng iba't ibang mga departamento. Sa medulla oblongata, ang pagbawas ng lateral line nuclei at ang pagbuo ng cochlear auditory nucleus, na sinusuri ang impormasyon mula sa primitive organ ng pandinig, ay sinusunod.

Kung ikukumpara sa mga isda, ang mga amphibian, na may medyo stereotyped na lokomosyon, ay nagpapakita ng isang makabuluhang pagbawas sa cerebellum. Ang midbrain, tulad ng sa isda, ay isang multilayer na istraktura kung saan, kasama ang anterior colliculus - ang nangungunang dibisyon ng visual analyzer integration - lumilitaw ang mga karagdagang tubercles - mga nauna sa likurang burol ng quadruple.

Ang pinakamahalagang pagbabago sa ebolusyon ay nangyayari sa diencephalon ng mga amphibian. Ihiwalay dito optic tubercle - thalamus, lilitaw ang structured nuclei (external geniculate body) at pataas na mga landas na nagkokonekta sa optic tubercle sa cortex (thalamocortical tract). Sa hemispheres ng forebrain, nagaganap ang karagdagang pagkakaiba-iba ng luma at sinaunang cortex. Sa lumang cortex (archicortex), matatagpuan ang mga stellate at pyramidal cells. Sa pagitan ng luma at sinaunang bark, lumitaw ang isang strip ng balabal, na siyang nangunguna bagong cortex (neocortex).

Sa pangkalahatan, ang pagbuo ng forebrain ay lumilikha ng mga kinakailangan para sa paglipat mula sa cerebellar-mesencephalic integration system na katangian ng isda patungo sa diencephalo-telencephalic, kung saan ang forebrain ay nagiging nangungunang departamento, at ang visual na tubercle ng diencephalon ay nagiging isang kolektor ng lahat ng afferent signal. Ang sistema ng pagsasanib na ito ay ganap na kinakatawan sa uri ng sauropsid ng utak ng reptilya at minarkahan ang mga sumusunod yugto ng morphofunctional evolution ng utak.

Ang pag-unlad ng thalamocortical system ng mga koneksyon sa mga reptilya ay humahantong sa pagbuo ng mga bagong landas, na parang hinihila hanggang sa phylogenetically young formations ng utak.

Mayroon Sa mga reptilya, bilang tunay na mga hayop sa lupa, ang papel ng visual at acoustic na impormasyon ay tumataas; ito ay nagiging kinakailangan upang ihambing ang impormasyong ito sa olpaktoryo at gustatory na impormasyon. Naaayon sa mga biological na pagbabagong ito, maraming pagbabago sa istruktura ang nangyayari sa stem ng utak ng reptile. Sa medulla oblongata, ang auditory nuclei ay naiiba, bilang karagdagan sa cochlear nucleus, lumilitaw ang isang angular nucleus, na konektado sa midbrain. Sa midbrain, ang colliculus ay binago sa isang quadruple, sa mga posterior hill kung saan ang mga acoustic center ay naisalokal. Mayroong karagdagang pagkakaiba-iba ng mga koneksyon sa pagitan ng bubong ng midbrain at ng optic hillock - ang thalamus, na kung saan ay, bilang ito ay, isang vestibule bago ang pasukan sa cortex ng lahat ng pataas na mga landas ng pandama. Sa thalamus mismo, mayroong karagdagang paghihiwalay ng mga istrukturang nuklear at ang pagtatatag ng mga dalubhasang koneksyon sa pagitan nila.

Ultimate utak Ang mga reptilya ay maaaring magkaroon ng dalawang uri ng organisasyon: cortical at striatal. Cortical na uri ng organisasyon, katangian ng mga modernong pagong, ay nailalarawan sa pamamagitan ng nangingibabaw na pag-unlad ng forebrain hemispheres at ang parallel na pag-unlad ng mga bagong seksyon ng cerebellum. Sa hinaharap, ang direksyong ito sa ebolusyon ng utak ay mananatili sa mga mammal.

Striataluri ng organisasyon, katangian ng mga modernong butiki, ay nakikilala sa pamamagitan ng nangingibabaw na pag-unlad ng basal ganglia na matatagpuan sa kailaliman ng hemispheres, lalo na ang striatum. Ang pag-unlad ng utak sa mga ibon ay sumusunod sa landas na ito. Kapansin-pansin na sa striatum sa mga ibon mayroong mga asosasyon ng cell o asosasyon ng mga neuron (mula tatlo hanggang sampu), na pinaghihiwalay ng oligodendroglia. Ang mga neuron ng mga asosasyong ito ay tumatanggap ng parehong afferentation, at ginagawa silang katulad ng mga neuron na pinagsama sa mga vertical na haligi sa mammalian neocortex. Kasabay nito, ang magkaparehong mga asosasyon ng cellular ay hindi inilarawan sa striatum ng mga mammal. Malinaw, ito ay isang halimbawa ng convergent evolution, kapag ang mga katulad na pormasyon ay nabuo nang nakapag-iisa sa iba't ibang mga hayop.

Sa mga mammal, ang pag-unlad ng forebrain ay sinamahan ng mabilis na paglaki ng neocortex, na malapit sa functional na koneksyon sa optic tubercle ng diencephalon. Sa cortex, inilalagay ang mga efferent pyramidal cells, na nagpapadala ng kanilang mahabang axon sa mga motor neuron ng spinal cord.

Kaya, kasama ang multilink extrapyramidal system, lumilitaw ang mga tuwid na pyramidal pathway, na nagbibigay ng direktang kontrol sa mga kilos ng motor. Ang cortical regulation ng motility sa mga mammal ay humahantong sa pagbuo ng phylogenetically bunsong bahagi ng cerebellum - ang nauunang bahagi ng posterior lobes ng hemispheres, o neocerebellum. Ang Neocerebellum ay nakakakuha ng dalawang-daan na mga bono sa neocortex.

Ang paglaki ng bagong cortex sa mga mammal ay napakatindi na ang luma at sinaunang cortex ay itinulak sa gitna patungo sa septum. Ang mabilis na paglaki ng bark ay binabayaran ng pagbuo ng natitiklop. Sa pinaka mababang-organisadong monotreme (platypus), ang unang dalawang permanenteng uka ay inilalagay sa ibabaw ng hemisphere, habang ang natitirang bahagi ng ibabaw ay nananatiling makinis. (uri ng lissencephalic ng cortex).

Tulad ng ipinakita ng mga pag-aaral sa neurophysiological, ang utak ng mga monotreme at marsupial ay wala pa rin sa nagkokonektang hemisphere ng corpus callosum at nailalarawan sa pamamagitan ng magkakapatong na mga sensory projection sa neocortex. Walang malinaw na lokalisasyon ng motor, visual at auditory projection.

Sa placental mammals (insectivores at rodents), ang pagbuo ng isang mas malinaw na lokalisasyon ng mga projection zone sa cortex ay nabanggit. Kasama ng mga projection zone, ang mga associative zone ay nabuo sa bagong cortex, ngunit ang mga hangganan ng una at ng huli ay maaaring mag-overlap. Ang utak ng mga insectivores at rodent ay nailalarawan sa pagkakaroon ng isang corpus callosum at isang karagdagang pagtaas sa kabuuang lugar ng neocortex.

Sa proseso ng parallel adaptive evolution, lumilitaw ang mga predatory mammal parietal at frontal associative fields responsable para sa pagtatasa ng biologically makabuluhang impormasyon, pagganyak sa pag-uugali at pagprograma ng mga kumplikadong kilos sa pag-uugali. Ang karagdagang pag-unlad ng natitiklop na bagong crust ay sinusunod.

Sa wakas, nagpapakita ang primates ang pinakamataas na antas ng organisasyon ng cerebral cortex. Ang bark ng primates ay nailalarawan sa pamamagitan ng anim na layer, ang kawalan ng magkakapatong na associative at projection zone. Sa primates, ang mga koneksyon ay nabuo sa pagitan ng frontal at parietal associative field at, sa gayon, isang integral integrative system ng cerebral hemispheres ay lumitaw.

Sa pangkalahatan, ang pagsubaybay sa mga pangunahing yugto ng ebolusyon ng vertebrate brain, dapat tandaan na ang pag-unlad nito ay hindi nabawasan lamang sa isang linear na pagtaas sa laki. Sa iba't ibang evolutionary lines ng vertebrates, maaaring maganap ang mga independiyenteng proseso ng pagtaas ng laki at komplikasyon ng cytoarchitectonics ng iba't ibang bahagi ng utak. Ang isang halimbawa nito ay isang paghahambing ng mga striatal at cortical na uri ng organisasyon ng forebrain ng mga vertebrates.

Sa proseso ng pag-unlad, may posibilidad para sa mga nangungunang integrative center ng utak na lumipat sa direksyon ng rostral mula sa midbrain at cerebellum hanggang sa forebrain. Gayunpaman, ang ugali na ito ay hindi maaaring ganap na ganap, dahil ang utak ay isang mahalagang sistema kung saan ang mga bahagi ng stem ay gumaganap ng isang mahalagang pagganap na papel sa lahat ng mga yugto ng phylogenetic development ng mga vertebrates. Bilang karagdagan, simula sa mga cyclostomes, ang mga projection ng iba't ibang sensory modalities ay matatagpuan sa forebrain, na nagpapahiwatig ng partisipasyon ng bahaging ito ng utak sa pagkontrol ng pag-uugali na nasa maagang yugto ng vertebrate evolution.