1. ANG KONSEPTO NG MGA KATANGIAN NG NERVOUS SYSTEM Ang problema ng mga indibidwal na sikolohikal na pagkakaiba sa pagitan ng mga tao ay palaging isinasaalang-alang sa Russian psychology bilang isa sa mga pangunahing. Ang pinakamalaking kontribusyon sa pag-unlad ng problemang ito ay ginawa ni B.M. Teplev at V.D. Nebylitsyn, pati na rin ang kanilang

§ 3. Functional na organisasyon ng nervous system Ang nervous system ay kinakailangan para sa mabilis na pagsasama ng aktibidad ng iba't ibang organo ng isang multicellular na hayop. Sa madaling salita, ang unyon ng mga neuron ay isang sistema para sa mahusay na paggamit ng panandalian

§ 5. Paggasta ng enerhiya ng sistema ng nerbiyos Kung ihahambing ang laki ng utak at laki ng katawan ng mga hayop, madaling magtatag ng isang pattern ayon sa kung saan ang pagtaas ng laki ng katawan ay malinaw na nauugnay sa pagtaas ng laki ng utak (tingnan ang Talahanayan 1; Talahanayan 3). Gayunpaman, ang utak ay bahagi lamang

§ 24. Ebolusyon ng ganglionic nervous system Sa bukang-liwayway ng ebolusyon ng mga multicellular na organismo, nabuo ang isang pangkat ng mga coelenterates na may nagkakalat na nervous system (tingnan ang Fig. II-4, a; Fig. II-11, a). Ang isang posibleng senaryo para sa paglitaw ng naturang organisasyon ay inilarawan sa simula ng kabanatang ito. Kailan

§ 26. Ang pinagmulan ng chordate nervous system Ang pinaka-madalas na tinatalakay na mga hypotheses ng pinagmulan ay hindi maaaring ipaliwanag ang hitsura ng isa sa mga pangunahing palatandaan ng chordates - ang tubular nervous system, na matatagpuan sa dorsal side ng katawan. Gusto kong gamitin

§ 47. Mga tampok ng mammalian nervous system Ang central nervous system sa mga mammal ay mas binuo kaysa sa ibang grupo ng mga hayop. Ang diameter ng spinal cord ay karaniwang bahagyang mas malaki kaysa sa iba pang mga tetrapod (tingnan ang Fig. III-18, a). Mayroon itong dalawang kapal sa dibdib at

Mga uso sa ebolusyon ng sistema ng nerbiyos Ang utak ay ang istraktura ng sistema ng nerbiyos. Ang paglitaw ng sistema ng nerbiyos sa mga hayop ay nagbigay sa kanila ng kakayahang mabilis na umangkop sa pagbabago ng mga kondisyon sa kapaligiran, na, siyempre, ay maaaring ituring bilang isang ebolusyonaryong kalamangan. Ang heneral

8.1. Mga prinsipyo ng paggana ng sistema ng nerbiyos Ang sistema ng nerbiyos ay kinabibilangan ng nervous tissue at pantulong na elemento na nagmula sa lahat ng iba pang tela. Ang paggana ng sistema ng nerbiyos ay batay sa aktibidad ng reflex. Reflex na konsepto

Ang sistema ng nerbiyos ng mas mataas na mga hayop at tao ay ang resulta ng mahabang pag-unlad sa proseso ng adaptive evolution ng mga nabubuhay na nilalang. Ang pag-unlad ng central nervous system ay naganap, una sa lahat, na may kaugnayan sa pagpapabuti ng pang-unawa at pagsusuri ng mga impluwensya mula sa panlabas na kapaligiran. Kasabay nito, napabuti din ang kakayahang tumugon sa mga impluwensyang ito na may koordinadong, biologically expedient na tugon. Ang pag-unlad ng sistema ng nerbiyos ay nagpatuloy din na may kaugnayan sa komplikasyon ng istraktura ng mga organismo at ang pangangailangan para sa koordinasyon at regulasyon ng gawain ng mga panloob na organo.

Ang pinakasimpleng unicellular na organismo (amoeba) ay wala pang nervous system, at ang komunikasyon sa kapaligiran ay isinasagawa gamit ang mga likido sa loob at labas ng katawan - humoral o pre-nervous, isang anyo ng regulasyon.

Nang maglaon, kapag lumitaw ang sistema ng nerbiyos, lumilitaw ang isa pang anyo ng regulasyon - kinakabahan... Bilang ito develops, ito ay higit pa at mas subjugates ang humoral, kaya na ang isang solong regulasyon ng neurohumoral na may nangungunang papel ng nervous system. Ang huli, sa proseso ng phylogenesis, ay dumadaan sa maraming pangunahing yugto.

Stage I - reticular nervous system... Sa yugtong ito, ang (coelenterate) na sistema ng nerbiyos, halimbawa, hydra, ay binubuo ng mga selula ng nerbiyos, ang maraming mga proseso na kung saan ay konektado sa bawat isa sa iba't ibang direksyon, na bumubuo ng isang network na diffusely permeates sa buong katawan ng hayop. Kapag ang anumang punto ng katawan ay inis, ang kaguluhan ay kumakalat sa buong nervous network at ang hayop ay tumutugon sa paggalaw ng buong katawan. Ang diffuse nervous network ay hindi nahahati sa central at peripheral na mga seksyon at maaaring ma-localize sa ectoderm at endoderm.

Stage II - nodular nervous system... Sa yugtong ito (invertebrate) nerve cells ay nagtatagpo sa hiwalay na mga kumpol o grupo, at mula sa mga kumpol ng mga cell body, nerve nodes - mga sentro, at mula sa mga kumpol ng mga proseso - nerve trunks - nerves. Bukod dito, sa bawat cell ang bilang ng mga proseso ay bumababa at nakakatanggap sila ng isang tiyak na direksyon. Ayon sa segmental na istraktura ng katawan ng hayop, halimbawa, sa annelid worm, sa bawat segment ay may mga segmental nerve node at nerve trunks. Ikinonekta ng huli ang mga node sa dalawang direksyon: ang mga transverse trunks ay kumokonekta sa mga node ng isang partikular na segment, at ang mga longitudinal - ang mga node ng iba't ibang mga segment. Dahil dito, ang mga nerve impulses na nagmumula sa anumang punto sa katawan ay hindi kumakalat sa buong katawan, ngunit kumakalat sa kahabaan ng mga transverse trunks sa loob ng segment na ito. Ang mga longhitudinal trunks ay nagkokonekta sa mga nerve segment sa isang buo. Sa dulo ng ulo ng hayop, na, kapag sumusulong, ay nakikipag-ugnay sa iba't ibang mga bagay sa nakapaligid na mundo, ang mga organo ng pandama ay bubuo, na may kaugnayan kung saan ang mga node ng ulo ay umuunlad nang mas malakas kaysa sa iba, na nagbubunga ng pag-unlad ng utak sa hinaharap. Ang isang pagmuni-muni ng yugtong ito ay ang pagpapanatili ng mga primitive na katangian sa mga tao (mga nakakalat na node at microganglia sa periphery) sa istraktura ng autonomic nervous system.

Stage III - tubular nervous system. Sa paunang yugto ng pag-unlad ng mga hayop, ang isang partikular na malaking papel ay ginampanan ng aparato ng paggalaw, sa pagiging perpekto kung saan ang pangunahing kondisyon para sa pagkakaroon ng isang hayop - nutrisyon (kilusan sa paghahanap ng pagkain, pagkuha at pagsipsip nito) - depende. Sa mas mababang mga multicellular na organismo, nabuo ang isang peristaltic na mode ng paggalaw, na nauugnay sa mga hindi sinasadyang kalamnan at lokal na nervous apparatus nito. Sa isang mas mataas na antas, ang peristaltic na pamamaraan ay pinalitan ng skeletal motility, iyon ay, ang paggalaw gamit ang isang sistema ng mga matibay na levers - sa ibabaw ng mga kalamnan (arthropod) at sa loob ng mga kalamnan (vertebrates). Ang kinahinatnan nito ay ang pagbuo ng boluntaryong (skeletal) na mga kalamnan at ang gitnang sistema ng nerbiyos, na nag-uugnay sa paggalaw ng mga indibidwal na levers ng motor skeleton.

ganyan central nervous system sa chordates (lancelet) ito ay bumangon sa anyo ng isang metamerically constructed neural tube na may segmental nerves na umaabot mula dito sa lahat ng mga segment ng katawan, kabilang ang apparatus ng paggalaw - ang trunk brain. Sa mga vertebrates at mga tao, ang trunk brain ay nagiging spinal cord. Kaya, ang hitsura ng utak ng puno ng kahoy ay nauugnay sa pagpapabuti, una sa lahat, ng motor apparatus ng hayop. Ang lancelet ay mayroon ding mga receptor (olfactory, light). Ang karagdagang pag-unlad ng nervous system at ang paglitaw ng utak ay higit sa lahat dahil sa pagpapabuti ng receptor apparatus.

Dahil ang karamihan sa mga pandama na organo ay bumangon sa dulong iyon ng katawan ng hayop, na nakaharap patungo sa paggalaw, ibig sabihin, pasulong, para sa pang-unawa ng panlabas na stimuli na dumarating sa kanila, ang harap na dulo ng utak ng trunk ay bubuo at nabuo ang utak, na kasabay ng paghihiwalay ng harap na dulo ng katawan sa anyo ng isang ulo - cephalization.

Sa unang yugto Ang pag-unlad ng utak ay binubuo ng tatlong mga seksyon: ang posterior, gitna at anterior, at sa mga dibisyong ito, sa unang lugar (sa mas mababang isda), ang posterior, o rhomboid, ang utak ay lalo na nabubuo. Ang pag-unlad ng hindbrain ay nangyayari sa ilalim ng impluwensya ng mga receptor para sa acoustics at gravity (receptors ng VIII pares ng cranial nerves, na nangunguna sa kahalagahan para sa oryentasyon sa aquatic na kapaligiran). Sa proseso ng karagdagang ebolusyon, ang hindbrain ay naiba sa medulla oblongata at ang hindbrain proper, kung saan nabuo ang cerebellum at pons.

Sa proseso ng pagbagay ng katawan sa kapaligiran sa pamamagitan ng pagbabago ng metabolismo sa hindbrain, bilang ang pinaka-binuo na departamento ng gitnang sistema ng nerbiyos sa yugtong ito, ang mga sentro para sa pagkontrol sa mahahalagang proseso ng buhay ay lumitaw, na nauugnay, lalo na, sa gill apparatus (respirasyon, sirkulasyon ng dugo, panunaw, atbp.) . Samakatuwid, sa medulla oblongata, ang nuclei ng branchial nerve ay lumitaw (pangkat X ng pares - ang vagus nerve). Ang mga mahahalagang sentrong ito ng paghinga at sirkulasyon ng dugo ay nananatili sa medulla oblongata ng tao. Ang pagbuo ng vestibular system na nauugnay sa mga semicircular canals at lateral line receptors, ang paglitaw ng nuclei ng vagus nerve at ang respiratory center ay lumikha ng batayan para sa pagbuo utak sa likod.

Sa ikalawang yugto(kahit sa isda) sa ilalim ng impluwensya ng visual receptor, lalo na ang midbrain. Sa dorsal surface ng neural tube, ang isang visual reflex center ay bubuo - ang bubong ng midbrain, kung saan dumarating ang mga hibla ng optic nerve.

Sa ikatlong yugto, na may kaugnayan sa pangwakas na paglipat ng mga hayop mula sa aquatic na kapaligiran patungo sa hangin, ang olpaktoryo na receptor ay masinsinang umuunlad, na nakikita ang mga kemikal na sangkap na nakapaloob sa hangin, na nagpapahiwatig ng biktima, panganib at iba pang mahahalagang phenomena ng nakapaligid na kalikasan.

Sa ilalim ng impluwensya ng olpaktoryo na receptor, ang forebrain, ang prosencephalon, ay bubuo, sa una ay may katangian ng isang purong olpaktoryo na utak. Kasunod nito, ang forebrain ay lumalaki at nagkakaiba sa intermediate at terminal. Sa endbrain, tulad ng sa mas mataas na bahagi ng central nervous system, lumilitaw ang mga sentro para sa lahat ng uri ng sensitivity. Gayunpaman, ang mga pinagbabatayan na mga sentro ay hindi nawawala, ngunit nananatili, sumusunod sa mga sentro ng nakapatong na palapag. Dahil dito, sa bawat bagong yugto sa pag-unlad ng utak, lumilitaw ang mga bagong sentro, na nagpapasakop sa mga luma. Mayroong, kumbaga, isang paggalaw ng mga functional center sa dulo ng ulo at isang sabay-sabay na subordination ng phylogenetically old primordia sa mga bago. Bilang resulta, ang mga sentro ng pandinig na unang lumitaw sa hindbrain ay naroroon din sa gitna at nauuna, ang mga sentro ng paningin na lumitaw sa gitna ay naroroon din sa anterior, at ang mga sentro ng amoy ay nasa forebrain lamang. . Sa ilalim ng impluwensya ng olfactory receptor, ang isang maliit na bahagi ng forebrain, na tinatawag na olfactory brain, ay bubuo, na natatakpan ng isang gray matter cortex - lumang bark.

Ang pagpapabuti ng mga receptor ay humahantong sa progresibong pag-unlad ng forebrain, na unti-unting nagiging organ na kumokontrol sa lahat ng pag-uugali ng hayop. Mayroong dalawang anyo ng pag-uugali ng hayop: instinctive, batay sa mga reaksyon ng species (unconditioned reflexes), at indibidwal, batay sa karanasan ng indibidwal (conditioned reflexes). Ayon sa dalawang anyo ng pag-uugali na ito, 2 grupo ng mga sentro ng gray matter ang bubuo sa endbrain: basal ganglia pagkakaroon ng istraktura ng nuclei (nuclear centers), at kulay abong balat, na may solidong istraktura ng screen (mga screen center). Sa kasong ito, ang "subcortex" ay bubuo muna, at pagkatapos ay ang cortex. Lumilitaw ang bark sa panahon ng paglipat ng isang hayop mula sa isang aquatic patungo sa isang terrestrial na pamumuhay at malinaw na matatagpuan sa mga amphibian at reptile. Ang karagdagang ebolusyon ng sistema ng nerbiyos ay nailalarawan sa pamamagitan ng ang katunayan na ang cerebral cortex ay higit pa at higit pang mga subordinates sa sarili nito ang mga pag-andar ng lahat ng pinagbabatayan na mga sentro, mayroong isang unti-unting corticolization ng mga function... Ang paglaki ng bagong cortex sa mga mammal ay napakatindi na ang luma at sinaunang cortex ay itinulak sa gitna patungo sa septum. Ang mabilis na paglaki ng bark ay binabayaran ng pagbuo ng natitiklop.

Ang kinakailangang istraktura para sa pagpapatupad ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos ay bagong bark, na matatagpuan sa ibabaw ng hemispheres at nakakakuha ng 6-layer na istraktura sa proseso ng phylogenesis. Dahil sa pinahusay na pag-unlad ng neocortex, ang terminal na utak sa mas matataas na vertebrates ay lumalampas sa lahat ng iba pang bahagi ng utak, na sumasakop sa kanila tulad ng isang balabal. Ang umuunlad na bagong utak ay itinutulak pabalik sa kailaliman ang lumang utak (olpaktoryo), na, kumbaga, namumuo, ngunit nananatili pa rin ang sentro ng olpaktoryo. Bilang resulta, ang balabal, iyon ay, ang bagong utak, ay mahigpit na nangingibabaw sa natitirang bahagi ng utak - ang lumang utak.

kanin. 1. Pag-unlad ng telencephalon sa mga vertebrates (ayon kay Eddinger). Ako - utak ng tao; II - kuneho; III - butiki; IV - mga pating. Ang bagong cortex ay nasa itim, ang lumang bahagi ng olpaktoryo ay nasa dashed lines¸

Kaya, ang pag-unlad ng utak ay nangyayari sa ilalim ng impluwensya ng pag-unlad ng mga receptor, na nagpapaliwanag ng katotohanan na ang pinakamataas na bahagi ng utak: ang cortex (gray matter) ay isang hanay ng mga cortical na dulo ng mga analyzer, iyon ay, isang tuluy-tuloy na perceiving (receptor) surface.

Ang karagdagang pag-unlad ng utak ng tao ay napapailalim sa iba pang mga batas na nauugnay sa panlipunang kalikasan nito. Bilang karagdagan sa mga likas na organo ng katawan, na magagamit din sa mga hayop, ang tao ay nagsimulang gumamit ng mga kasangkapan. Ang mga kasangkapan sa paggawa, na naging mga artipisyal na organo, ay nagdagdag sa mga likas na organo ng katawan at bumubuo ng teknikal na "armament" ng tao. Sa tulong ng "kagamitan" na ito, nakuha ng tao ang kakayahan hindi lamang na iakma ang kanyang sarili sa kalikasan, tulad ng ginagawa ng mga hayop, kundi pati na rin upang iakma ang kalikasan sa kanyang mga pangangailangan. Ang paggawa, tulad ng nabanggit na, ay isang mapagpasyang kadahilanan sa pagbuo ng isang tao, at sa proseso ng panlipunang paggawa, isang paraan na kinakailangan para sa komunikasyon sa pagitan ng mga tao ay lumitaw - pagsasalita. "Una, ang paggawa, at pagkatapos ay kasama nito ang articulate speech ay ang dalawang pinakamahalagang stimuli, sa ilalim ng impluwensya kung saan ang utak ng unggoy ay unti-unting naging utak ng tao, na, sa lahat ng pagkakahawig nito sa unggoy, ay higit na nahihigitan ito sa laki at pagiging perpekto. ." (K. Marx, F. Engels). Ang pagiging perpekto na ito ay dahil sa pinakamataas na pag-unlad ng panghuling utak, lalo na ang cortex nito - ang neocortex.

Bilang karagdagan sa mga analyzer na nakikita ang iba't ibang stimuli ng panlabas na mundo at bumubuo ng materyal na substrate ng kongkreto-visual na pag-iisip na katangian ng mga hayop (ang unang sistema ng signal para sa pagpapakita ng katotohanan, ngunit IP Pavlov), ang isang tao ay nakabuo ng kakayahan ng abstract, abstract na pag-iisip na may tulong ng isang salita, unang narinig (oral speech) at kalaunan ay nakikita (written speech). Binubuo nito ang pangalawang sistema ng pagbibigay ng senyas, ayon kay I.P. Pavlov, na sa pagbuo ng mundo ng hayop ay "isang hindi pangkaraniwang karagdagan sa mga mekanismo ng aktibidad ng nerbiyos" (I.P. Pavlov). Ang materyal na substrate ng pangalawang sistema ng pagbibigay ng senyas ay ang mga layer ng ibabaw ng neocortex. Samakatuwid, ang cortex ng telencephalon ay umabot sa pinakamataas na pag-unlad nito sa mga tao.

Kaya, ang ebolusyon ng sistema ng nerbiyos ay nabawasan sa progresibong pag-unlad ng terminal na utak, na sa mas mataas na mga vertebrates at lalo na sa mga tao, dahil sa komplikasyon ng mga pag-andar ng nerbiyos, ay umabot sa napakalaking sukat. Sa proseso ng pag-unlad, may posibilidad para sa mga nangungunang integrative center ng utak na lumipat sa direksyon ng rostral mula sa midbrain at cerebellum hanggang sa forebrain. Gayunpaman, ang ugali na ito ay hindi maaaring ganap na ganap, dahil ang utak ay isang mahalagang sistema kung saan ang mga bahagi ng stem ay gumaganap ng isang mahalagang pagganap na papel sa lahat ng mga yugto ng phylogenetic development ng mga vertebrates. Bilang karagdagan, simula sa mga cyclostomes, ang mga projection ng iba't ibang sensory modalities ay matatagpuan sa forebrain, na nagpapahiwatig ng partisipasyon ng rehiyon ng utak na ito sa pagkontrol ng pag-uugali na nasa maagang yugto ng vertebrate evolution.

Mga yugto ng pag-unlad ng central nervous system

Ang paglitaw ng mga multicellular na organismo ay ang pangunahing pampasigla para sa pagkakaiba-iba ng mga sistema ng komunikasyon na tinitiyak ang integridad ng mga reaksyon ng katawan, ang pakikipag-ugnayan sa pagitan ng mga tisyu at mga organo nito. Ang pakikipag-ugnayan na ito ay maaaring isagawa sa parehong paraan ng humoral sa pamamagitan ng pagpasok ng mga hormone at metabolic na produkto sa dugo, lymph at tissue fluid, at dahil sa pag-andar ng nervous system, na nagbibigay ng isang mabilis na paghahatid ng paggulo na tinutugunan sa mahusay na tinukoy na mga target.

Ang sistema ng nerbiyos ng mga invertebrates

Ang sistema ng nerbiyos bilang isang dalubhasang sistema ng pagsasama sa paraan ng pag-unlad ng istruktura at pagganap ay dumaan sa ilang mga yugto, na sa pangunahin at deuterostome na mga hayop ay maaaring mailalarawan sa pamamagitan ng mga tampok ng parallelism at phylogenetic plasticity na pinili.

Sa mga invertebrates, ang pinaka-primitive na uri ng nervous system sa anyo nagkakalat ng nervous network ay nangyayari sa uri ng mga lukab ng bituka. Ang kanilang neural network ay isang akumulasyon ng mga multipolar at bipolar neuron, ang mga proseso kung saan maaaring mag-intersect, magkadugtong sa isa't isa at walang functional differentiation sa mga axon at dendrite. Ang diffuse nervous network ay hindi nahahati sa central at peripheral na mga seksyon at maaaring ma-localize sa ectoderm at endoderm.

Epidermal nerve plexuses na kahawig ng mga nerve network ng coelenterates, ay matatagpuan sa mas mataas na organisadong invertebrates (flat at annelids), ngunit dito sila ay sumasakop sa isang subordinate na posisyon na may kaugnayan sa central nervous system (CNS), na nakatayo bilang isang independiyenteng departamento.

Ang isang halimbawa ng naturang sentralisasyon at konsentrasyon ng mga elemento ng nerve ay orthogonal nervous system mga flatworm. Ang orthogon ng mas mataas na turbellaria ay isang nakaayos na istraktura na binubuo ng mga nag-uugnay at mga selula ng motor na magkakasamang bumubuo ng ilang pares ng mga longitudinal strand, o trunks, na konektado ng malaking bilang ng transverse at annular commissural trunks. Ang konsentrasyon ng mga elemento ng nerve ay sinamahan ng kanilang paglulubog nang malalim sa katawan.

Ang mga flatworm ay bilaterally symmetrical na mga hayop na may mahusay na tinukoy na longitudinal body axis. Ang paggalaw sa mga libreng-buhay na anyo ay isinasagawa pangunahin patungo sa dulo ng ulo, kung saan ang mga receptor ay puro, na nagpapahiwatig ng paglapit ng pinagmulan ng pangangati. Ang mga receptor na ito para sa turbellaria ay kinabibilangan ng mga mata ng pigment, olfactory pits, statocyst, at mga sensitibong integumentary cell, ang pagkakaroon nito ay nag-aambag sa konsentrasyon ng nerve tissue sa anterior na dulo ng katawan. Ang prosesong ito ay humahantong sa pagbuo ulo ganglion, na, ayon sa angkop na pagpapahayag ng C. Sherrington, ay maaaring ituring bilang isang ganglion superstructure sa mga sistema ng pagtanggap sa malayo.

Ganglionization ng mga elemento ng nerve ay karagdagang binuo sa mas mataas na invertebrates, annelids, mollusc at arthropod. Sa karamihan ng mga annelids, ang mga trunks ng tiyan ay ganglionized sa paraan na ang isang pares ng ganglia ay nabuo sa bawat segment ng katawan, na konektado ng mga connective sa isa pang pares na matatagpuan sa katabing segment.

Ang ganglia ng isang segment sa primitive annelids ay magkakaugnay sa pamamagitan ng transverse commissures, at ito ay humahantong sa pagbuo hagdan nervous system. Sa mas advanced na mga order ng annelids, may posibilidad na magsalubong ang mga trunks ng tiyan, hanggang sa kumpletong pagsasanib ng ganglia ng kanan at kaliwang gilid at ang paglipat mula sa hagdan patungo sa chain nervous system. Ang isang magkaparehong uri ng kadena ng istraktura ng sistema ng nerbiyos ay umiiral din sa mga arthropod na may iba't ibang kalubhaan ng konsentrasyon ng mga elemento ng nerbiyos, na maaaring isagawa hindi lamang dahil sa pagsasanib ng katabing ganglia ng isang segment, kundi pati na rin ng pagsasanib ng sunud-sunod na. ganglia ng iba't ibang mga segment.

Ang ebolusyon ng nervous system ng mga invertebrates ay nagpapatuloy hindi lamang sa landas ng konsentrasyon ng mga elemento ng nerve, kundi pati na rin sa direksyon ng komplikasyon ng mga relasyon sa istruktura sa loob ng ganglia. Ito ay hindi nagkataon na ang mga tala ng modernong panitikan ang hilig na ihambing ang abdominal nerve cord sa spinal cord ng mga vertebrates. Tulad ng sa spinal cord, sa ganglia, ang mababaw na pag-aayos ng mga pathway ay matatagpuan, ang pagkita ng kaibhan ng neuropil sa motor, sensory at associative area. Ang pagkakatulad na ito, na isang halimbawa ng paralelismo sa ebolusyon ng mga istruktura ng tissue, ay hindi nagbubukod, gayunpaman, ang pagka-orihinal ng anatomical na organisasyon. Halimbawa, ang lokasyon ng trunk brain ng annelids at arthropods sa ventral side ng katawan ay tinutukoy ang localization ng motor neuropil sa dorsal side ng ganglion, at hindi sa ventral, tulad ng kaso sa vertebrates.

Ang proseso ng ganglionization sa mga invertebrates ay maaaring humantong sa pagbuo ang nervous system ng scattered-nodal type, na matatagpuan sa mga mollusc. Sa loob ng napakaraming uri na ito, mayroong mga phylogenetically primitive na anyo na may nervous system na maihahambing sa orthogon ng flatworms (sideworms), at advanced classes (cephalopods), kung saan ang pinagsamang ganglia ay bumubuo ng utak na naiba sa mga dibisyon.

Ang progresibong pag-unlad ng utak sa mga cephalopod at mga insekto ay lumilikha ng isang paunang kinakailangan para sa paglitaw ng isang uri ng hierarchy ng command behavior control system. Pinakamababang antas ng pagsasama sa segmental ganglia ng mga insekto at sa subpharyngeal mass ng utak ng mga mollusk ito ay nagsisilbing batayan para sa autonomous na aktibidad at koordinasyon ng elementarya na mga kilos ng motor. Kasabay nito, ang utak ay ang mga sumusunod, mas mataas na antas ng pagsasama, kung saan maaaring isagawa ang inter-analytic synthesis at pagtatasa ng biological na kahalagahan ng impormasyon. Sa batayan ng mga prosesong ito, ang mga pababang utos ay nabuo na nagbibigay ng pagkakaiba-iba ng pag-trigger ng mga neuron ng mga segmental na sentro. Malinaw, ang pakikipag-ugnayan ng dalawang antas ng pagsasama ay sumasailalim sa plasticity ng pag-uugali ng mas mataas na mga invertebrate, kabilang ang mga likas at nakuha na mga tugon.

Sa pangkalahatan, ang pagsasalita tungkol sa ebolusyon ng sistema ng nerbiyos ng mga invertebrates, ito ay isang labis na pagpapasimple upang katawanin ito bilang isang linear na proseso. Ang mga katotohanang nakuha sa neuroontogenetic na pag-aaral ng mga invertebrates ay nagpapahintulot sa amin na ipalagay ang maramihang (polygenetic) na pinagmulan ng nervous tissue ng mga invertebrates. Dahil dito, ang ebolusyon ng sistema ng nerbiyos ng mga invertebrates ay maaaring magpatuloy sa isang malawak na harapan mula sa ilang mga mapagkukunan na may paunang pagkakaiba-iba.

Sa mga unang yugto ng pag-unlad ng phylogenetic, ang pangalawang puno ng ebolusyonaryong puno, na nagbunga ng mga echinoderms at chordates. Ang pangunahing pamantayan para sa pagkilala sa uri ng mga chordates ay ang pagkakaroon ng isang notochord, pharyngeal branchial clefts at isang dorsal nerve cord - isang neural tube, na isang derivative ng panlabas na layer ng mikrobyo - ectoderm. Tubular na uri ng nervous system sa mga vertebrates, ayon sa mga pangunahing prinsipyo ng organisasyon, ito ay naiiba sa ganglionic o nodular na uri ng nervous system ng mas mataas na invertebrates.

Ang sistema ng nerbiyos ng mga vertebrates

Vertebrate nervous system ay inilatag sa anyo ng isang tuluy-tuloy na neural tube, na sa proseso ng onto- at phylogenesis ay nag-iiba sa iba't ibang mga seksyon at isa ring pinagmumulan ng peripheral sympathetic at parasympathetic nerve nodes. Sa pinaka sinaunang chordates (cranials), ang utak ay wala at ang neural tube ay ipinakita sa isang mahinang pagkakaiba-iba ng estado.

Ayon sa mga pananaw ni L.A. Orbeli, S. Herrik, A.I. Karamyan, ang kritikal na yugtong ito sa pag-unlad ng central nervous system

ang tangkay ay tinutukoy bilang gulugod. Ang neural tube ng modernong noncranial (lancelet), tulad ng spinal cord ng mas mataas na organisadong vertebrates, ay may metameric na istraktura at binubuo ng 62-64 na mga segment, sa gitna kung saan pumasa. spinal canal. Ang mga ugat ng tiyan (motor) at dorsal (sensory) ay umaalis sa bawat segment, na hindi bumubuo ng halo-halong nerbiyos, ngunit pumunta sa anyo ng magkahiwalay na mga putot. Sa mga seksyon ng ulo at buntot ng neural tube, ang mga higanteng Rode cell ay naisalokal, ang mga makapal na axon na bumubuo ng isang conductive apparatus. Ang mga mata na sensitibo sa liwanag ng Hess ay nauugnay sa mga Rode cell, ang paggulo nito ay nagdudulot ng negatibong phototaxis.

Sa ulo na bahagi ng neural tube ng lancelet ay may malalaking Ovsyannikov ganglion cells, na mayroong synaptic contact sa bipolar sensitive cells ng olfactory fossa. Kamakailan lamang, ang mga neurosecretory cell ay natukoy sa ulo ng neural tube na kahawig ng pituitary system ng mas matataas na vertebrates. Gayunpaman, ang pagsusuri ng pang-unawa at simpleng anyo ng pag-aaral ng lancelet ay nagpapakita na sa yugtong ito ng pag-unlad, ang central nervous system ay gumagana ayon sa prinsipyo ng equipotentiality, at ang pahayag tungkol sa mga detalye ng head section ng neural tube ay hindi. may sapat na batayan.

Sa kurso ng karagdagang ebolusyon, mayroong paggalaw ng ilang mga function at integration system mula sa spinal cord patungo sa utak - proseso ng encephalization, na isinasaalang-alang sa halimbawa ng mga invertebrates. Sa panahon ng pag-unlad ng phylogenetic mula sa antas ng mga cranial hanggang sa antas ng mga cyclostomes nabuo ang utak bilang isang superstructure sa malayong mga sistema ng pagtanggap.

Ang isang pag-aaral ng gitnang sistema ng nerbiyos ng mga modernong cyclostomes ay nagpapakita na ang kanilang utak sa kanyang pagkabata ay naglalaman ng lahat ng mga pangunahing elemento ng istruktura. Ang pagbuo ng vestibulolateral system na nauugnay sa mga semicircular canals at lateral line receptors, ang paglitaw ng nuclei ng vagus nerve at ang respiratory center ay lumikha ng batayan para sa pagbuo utak sa likod. Kasama sa hindbrain ng lamprey ang medulla oblongata at ang cerebellum sa anyo ng maliliit na protrusions ng neural tube.

Ang pagbuo ng malayong visual na pagtanggap ay nagbibigay ng lakas sa bookmark midbrain. Sa dorsal surface ng neural tube, ang isang visual reflex center ay bubuo - ang bubong ng midbrain, kung saan dumarating ang mga hibla ng optic nerve. Sa wakas, ang pagbuo ng mga receptor ng olpaktoryo ay nag-aambag sa pagbuo harap o terminal ng utak, kadugtong ng isang hindi maunlad diencephalon.

Ang nabanggit na direksyon ng proseso ng encephalization ay pare-pareho sa kurso ng ontogenetic development ng utak sa mga cyclostomes. Sa proseso ng embryogenesis, ang mga seksyon ng ulo ng neural tube ay nagbubunga tatlong cerebral vesicle. Ang terminal at diencephalon ay nabuo mula sa nauuna na pantog, ang gitnang pantog ay nagkakaiba sa midbrain, at ang isang pahaba na pantog ay nabuo mula sa posterior bladder.

utak at cerebellum. Ang isang katulad na plano para sa ontogenetic development ng utak ay napanatili sa ibang mga klase ng vertebrates.

Ang mga pag-aaral ng neurophysiological ng utak ng mga cyclostomes ay nagpapakita na ang pangunahing antas ng integrative nito ay puro sa gitna at medulla oblongata, ibig sabihin, sa yugtong ito ng pag-unlad ng central nervous system, nangingibabaw. bulbomesencephalic integration system, na pumalit sa gulugod.

Sa loob ng mahabang panahon, ang forebrain ng cyclostomes ay itinuturing na puro olpaktoryo. Gayunpaman, ipinakita ng mga kamakailang pag-aaral na ang mga input ng olpaktoryo sa forebrain ay hindi natatangi, ngunit dinagdagan ng mga sensory input ng iba pang mga modalidad. Malinaw, nasa maagang yugto na ng vertebrate phylogenesis, ang forebrain ay nagsisimulang lumahok sa pagproseso ng impormasyon at pagkontrol sa pag-uugali.

Kasabay nito, ang encephalization bilang pangunahing direksyon ng pag-unlad ng utak ay hindi nagbubukod ng mga pagbabagong ebolusyon sa spinal cord ng mga cyclostomes. Sa kaibahan sa mga cranial neuron ng cutaneous sensitivity, sila ay tinatago mula sa spinal cord at puro sa spinal ganglion. Ang pagpapabuti ng conductive na bahagi ng spinal cord ay sinusunod. Ang conductive fibers ng lateral pillars ay may mga contact sa isang malakas na dendritic network ng mga motoneuron. Ang mga pababang koneksyon ng utak sa spinal cord ay nabuo sa pamamagitan ng Müllerian fibers - mga higanteng axon ng mga cell na nakahiga sa medulla at medulla oblongata.

Ang paglitaw ng higit pa kumplikadong anyo ng pag-uugali ng motor sa vertebrates ito ay nauugnay sa pagpapabuti ng organisasyon ng spinal cord. Halimbawa, ang paglipat mula sa stereotypical undulating na paggalaw ng mga cyclostomes sa locomotion sa tulong ng mga palikpik sa cartilaginous na isda (shark, ray) ay nauugnay sa paghihiwalay ng balat at kalamnan-articular (proprioceptive) sensitivity. Sa spinal ganglia, lumilitaw ang mga dalubhasang neuron na gumaganap ng mga tungkuling ito.

Sa efferent na bahagi ng spinal cord ng cartilaginous fish, ang mga progresibong pagbabago ay sinusunod din. Ang landas ng mga motor axon sa loob ng spinal cord ay pinaikli, ang karagdagang pagkita ng kaibahan ng mga landas nito ay nangyayari. Ang mga pataas na daanan ng mga lateral pillar sa cartilaginous na isda ay umaabot sa medulla oblongata at cerebellum. Kasabay nito, ang mga pataas na landas ng mga posterior column ng spinal cord ay hindi pa naiiba at binubuo ng mga maikling link.

Ang mga pababang daanan ng spinal cord sa cartilaginous na isda ay kinakatawan ng isang binuo na reticulospinal tract at mga landas na nagkokonekta sa vestibulolateral system at ang cerebellum sa spinal cord (vestibulospinal at cerebellar spinal tracts).

Kasabay nito, sa medulla oblongata, mayroong isang komplikasyon ng sistema ng nuclei ng vestibulolateral zone. Ang prosesong ito ay nauugnay sa karagdagang pagkita ng kaibhan ng mga organo ng lateral line at sa hitsura sa labirint ng ikatlong (panlabas na) semicircular canal bilang karagdagan sa anterior at posterior.

Ang pagbuo ng pangkalahatang koordinasyon ng motor sa cartilaginous na isda ay nauugnay sa masinsinang pag-unlad ng cerebellum. Ang napakalaking shark cerebellum ay may two-way na koneksyon sa spinal cord, medulla oblongata at lining ng midbrain. Sa paggana, ito ay nahahati sa dalawang bahagi: ang lumang cerebellum (archycerebellum), na nauugnay sa vestibulo-lateral system, at ang sinaunang cerebellum (fingercerebellum), na kasama sa proprioceptive sensitivity analysis system. Ang isang mahalagang punto sa istrukturang organisasyon ng cerebellum ng cartilaginous na isda ay ang multilayer na istraktura nito. Sa gray matter ng shark cerebellum, ang molecular layer, ang Purkinje cell layer at ang granular layer ay nakilala.

Ang isa pang multilayered na istraktura ng stem ng utak ng cartilaginous na isda ay bubong ng midbrain, kung saan magkasya ang mga afferent ng iba't ibang modalidad (visual, somatic). Ang morphological na organisasyon ng midbrain mismo ay nagpapatotoo sa mahalagang papel nito sa mga integrative na proseso sa antas na ito ng phylogenetic development.

Sa diencephalon ng cartilaginous na isda pagkakaiba-iba ng hypothalamus, na siyang pinaka sinaunang pagbuo ng bahaging ito ng utak. Ang hypothalamus ay may mga koneksyon sa telencephalon. Ang telencephalon mismo ay lumalaki at binubuo ng olfactory bulbs at magkapares na hemispheres. Sa hemispheres ng mga pating ay ang mga simula ng lumang cortex (archicortex) at ang sinaunang cortex (paleocortex).

Ang paleocortex, na malapit na nauugnay sa mga olpaktoryo na bombilya, ay pangunahing nagsisilbi para sa pang-unawa ng olpaktoryo na stimuli. Ang archicortex, o hippocampal cortex, ay idinisenyo para sa mas kumplikadong pagproseso ng impormasyon ng olpaktoryo. Kasabay nito, ipinakita ng mga pag-aaral ng electrophysiological na ang mga olfactory projection ay sumasakop lamang sa bahagi ng forebrain hemispheres ng mga pating. Bilang karagdagan sa sistema ng olpaktoryo, natagpuan dito ang isang representasyon ng visual at somatic sensory system. Malinaw, ang luma at sinaunang bark ay maaaring kasangkot sa regulasyon ng paghahanap, pagkain, sekswal at depensa reflexes sa cartilaginous isda, marami sa mga ito ay aktibong mandaragit.

Kaya, sa mga cartilaginous na isda, ang mga pangunahing tampok ng uri ng ichthyopid ng organisasyon ng utak ay nabuo. Ang kanyang tanda ay ang pagkakaroon ng isang suprasegmental integration apparatus na nag-uugnay sa gawain ng mga sentro ng motor at nag-aayos ng pag-uugali. Ang mga integrative function na ito ay ginagampanan ng midbrain at cerebellum, na nagpapahintulot sa amin na pag-usapan mesencephalocerebellar integration system sa yugtong ito ng phylogenetic development ng nervous system. Ang telencephalon ay nananatiling nakararami sa olpaktoryo, bagaman ito ay kasangkot sa regulasyon ng mga pag-andar ng mas mababang mga rehiyon.

Ang paglipat ng mga vertebrates mula sa aquatic tungo sa terrestrial na paraan ng pamumuhay ay nauugnay sa isang bilang ng mga muling pagsasaayos sa central nervous system. Halimbawa, sa mga amphibian, lumilitaw ang dalawang pampalapot sa spinal cord, na tumutugma sa upper at lower girdles ng limbs. Sa spinal ganglia, sa halip na mga bipolar sensory neuron, ang mga unipolar na may isang T-shaped branching process ay puro, na nagbibigay ng mas mataas na rate ng excitation nang walang partisipasyon ng cell body. Sa paligid, sa balat ng mga amphibian, dalubhasang mga receptor at mga patlang ng receptor, pagbibigay ng discriminatory sensitivity.

Nagaganap din ang mga pagbabago sa istruktura sa stem ng utak dahil sa muling pamamahagi ng functional na kahalagahan ng iba't ibang mga departamento. Sa medulla oblongata, ang pagbawas ng lateral line nuclei at ang pagbuo ng cochlear, auditory nucleus, na sinusuri ang impormasyon mula sa primitive na organ ng pandinig, ay sinusunod.

Kung ikukumpara sa mga isda, ang mga amphibian, na may medyo stereotyped na lokomosyon, ay nagpapakita ng isang makabuluhang pagbawas sa cerebellum. Ang midbrain, tulad ng sa isda, ay isang multilayer na istraktura kung saan, kasama ang anterior colliculus - ang nangungunang dibisyon ng visual analyzer integration - lumilitaw ang mga karagdagang tubercles - mga nauna sa likurang burol ng quadruple.

Ang pinakamahalagang pagbabago sa ebolusyon ay nangyayari sa diencephalon ng mga amphibian. Ihiwalay dito optic tubercle - thalamus, lilitaw ang structured nuclei (external geniculate body) at pataas na mga landas na nagkokonekta sa optic tubercle sa cortex (thalamocortical tract).

Sa hemispheres ng forebrain, nagaganap ang karagdagang pagkakaiba-iba ng luma at sinaunang cortex. Sa lumang cortex (archicortex), matatagpuan ang mga stellate at pyramidal cells. Sa pagitan ng luma at sinaunang bark, lumitaw ang isang strip ng balabal, na siyang nangunguna bagong cortex (neocortex).

Sa pangkalahatan, ang pagbuo ng forebrain ay lumilikha ng mga kinakailangan para sa paglipat mula sa cerebellar-mesencephalic integration system na katangian ng isda patungo sa diencephalo-telencephalic, kung saan ang forebrain ay nagiging nangungunang departamento, at ang visual na tubercle ng diencephalon ay nagiging isang kolektor ng lahat ng afferent signal. Ang sistema ng pagsasanib na ito ay ganap na kinakatawan sa uri ng sauropsid ng utak ng reptilya at minarkahan ang mga sumusunod yugto ng morphofunctional evolution ng utak .

Ang pag-unlad ng thalamocortical system ng mga koneksyon sa mga reptilya ay humahantong sa pagbuo ng mga bagong landas, na parang hinihila hanggang sa phylogenetically young formations ng utak.

Lumalabas ang pataas sa mga lateral column ng spinal cord ng reptile. spinothalamic tract, na nagsasagawa ng impormasyon tungkol sa temperatura at sensitivity ng sakit sa utak. Dito, sa mga gilid na haligi, nabuo ang isang bagong pababang tract - rubrospinal(Monakova). Ikinokonekta nito ang mga motor neuron ng spinal cord na may pulang nucleus ng midbrain, na kasama sa sinaunang extrapyramidal system ng regulasyon ng motor. Pinagsasama ng multilink system na ito ang impluwensya ng forebrain, cerebellum, reticular formation ng trunk, nuclei ng vestibular complex at coordinate ng aktibidad ng motor.

Sa mga reptilya, bilang tunay na mga hayop sa lupa, ang papel ng visual at acoustic na impormasyon ay tumataas, ang pangangailangan ay lumitaw.

paghahambing ng impormasyong ito sa olpaktoryo at gustatory, Alinsunod sa mga biological na pagbabagong ito sa stem ng utak ng mga reptilya ay nangyayari buong linya mga pagbabago sa istruktura. Sa medulla oblongata, nag-iiba ang auditory nuclei; bilang karagdagan sa cochlear nucleus, lumilitaw ang isang angular nucleus, na konektado sa midbrain. Sa midbrain, ang colliculus ay binago sa isang quadruple, sa mga posterior hill kung saan ang mga acoustic center ay naisalokal.

Mayroong karagdagang pagkakaiba-iba ng mga koneksyon sa pagitan ng bubong ng midbrain at ng optic hillock - ang thalamus, na kung saan ay, bilang ito ay, isang vestibule bago ang pasukan sa cortex ng lahat ng pataas na mga landas ng pandama. Sa thalamus mismo, mayroong karagdagang paghihiwalay ng mga istrukturang nuklear at ang pagtatatag ng mga dalubhasang koneksyon sa pagitan nila.

Ultimate utak Ang mga reptilya ay maaaring magkaroon ng dalawang uri ng organisasyon:

cortical at striatal. Cortical na uri ng organisasyon, katangian ng mga modernong pagong, ay nailalarawan sa pamamagitan ng nangingibabaw na pag-unlad ng forebrain hemispheres at ang parallel na 'pag-unlad ng mga bagong seksyon ng cerebellum. Sa hinaharap, ang direksyong ito sa ebolusyon ng utak ay mananatili sa mga mammal.

Striatal na uri ng organisasyon, katangian ng mga modernong butiki, ay nakikilala sa pamamagitan ng nangingibabaw na pag-unlad ng basal ganglia na matatagpuan sa kailaliman ng hemispheres, lalo na ang striatum. Ang pag-unlad ng utak sa mga ibon ay sumusunod sa landas na ito. Kapansin-pansin na sa striatum sa mga ibon mayroong mga asosasyon ng cell o asosasyon ng mga neuron (mula tatlo hanggang sampu), na pinaghihiwalay ng oligodendroglia. Ang mga neuron ng mga asosasyong ito ay tumatanggap ng parehong afferentation, at ginagawa silang katulad ng mga neuron na pinagsama sa mga vertical na haligi sa mammalian neocortex. Kasabay nito, ang magkaparehong mga asosasyon ng cellular ay hindi inilarawan sa striatum ng mga mammal. Malinaw, ito ay isang halimbawa ng convergent evolution, kapag ang mga katulad na pormasyon ay nabuo nang nakapag-iisa sa iba't ibang mga hayop.

Sa mga mammal, ang pag-unlad ng forebrain ay sinamahan ng mabilis na paglaki ng neocortex, na malapit sa functional na koneksyon sa optic tubercle ng diencephalon. Sa cortex, inilalagay ang mga efferent pyramidal cells, na nagpapadala ng kanilang mahabang axon sa mga motor neuron ng spinal cord.

Kaya, kasama ang multilink extrapyramidal system, lumilitaw ang mga tuwid na pyramidal pathway, na nagbibigay ng direktang kontrol sa mga kilos ng motor. Ang cortical regulation ng motility sa mga mammal ay humahantong sa pagbuo ng phylogenetically bunsong bahagi ng cerebellum - ang nauunang bahagi ng posterior lobes ng hemispheres, o neocerebellum. Ang Neocerebellum ay nakakakuha ng dalawang-daan na mga bono sa neocortex.

Ang paglaki ng bagong cortex sa mga mammal ay napakatindi na ang luma at sinaunang cortex ay itinulak sa gitna patungo sa septum. Ang mabilis na paglaki ng bark ay binabayaran ng pagbuo ng natitiklop. Sa pinakamababang organisadong monotreme (platypus), ang unang dalawang permanenteng uka ay inilalagay sa ibabaw ng hemisphere, habang ang natitirang bahagi ng ibabaw ay nananatiling makinis. (uri ng lissencephalic ng cortex).

Tulad ng ipinakita ng mga pag-aaral ng neurophysiological, ang utak ng mga monotreme at marsupial ay wala pa rin sa nagkokonektang hemisphere ng corpus callosum at nailalarawan sa pamamagitan ng magkakapatong na mga sensory projection sa neocortex. Walang malinaw na lokalisasyon ng motor, visual at auditory projection.

Sa mga placental mammal (insectivores at rodents) *, ang pagbuo ng isang mas natatanging lokalisasyon ng mga projection zone sa cortex ay nabanggit. Kasama ng mga projection zone, ang mga associative zone ay nabuo sa bagong cortex, ngunit ang mga hangganan ng una at ng huli ay maaaring mag-overlap. Ang utak ng mga insectivores at rodent ay nailalarawan sa pagkakaroon ng isang corpus callosum at isang karagdagang pagtaas sa kabuuang lugar ng neocortex.

Sa proseso ng parallel adaptive evolution, lumilitaw ang mga predatory mammal parietal at frontal associative fields, responsable para sa pagsusuri ng biologically makabuluhang impormasyon, pag-uudyok ng pag-uugali at pagprograma ng kumplikadong pag-uugali. Ang karagdagang pag-unlad ng natitiklop na bagong crust ay sinusunod.

Sa wakas, nagpapakita ang primates ang pinakamataas na antas ng organisasyon ng cerebral cortex. Ang bark ng primates ay nailalarawan sa pamamagitan ng anim na layer, ang kawalan ng magkakapatong na associative at projection zone. Sa primates, ang mga koneksyon ay nabuo sa pagitan ng frontal at parietal associative field at, sa gayon, isang integral integrative system ng cerebral hemispheres ay lumitaw.

Sa pangkalahatan, ang pagsubaybay sa mga pangunahing yugto ng ebolusyon ng vertebrate brain, dapat tandaan na ang pag-unlad nito ay hindi nabawasan lamang sa isang linear na pagtaas sa laki. Sa iba't ibang evolutionary lines ng vertebrates, maaaring maganap ang mga independiyenteng proseso ng pagtaas ng laki at komplikasyon ng cytoarchitectonics ng iba't ibang bahagi ng utak. Ang isang halimbawa nito ay ang paghahambing ng mga striatal at cortical na uri ng organisasyon ng forebrain ng mga vertebrates.

Sa proseso ng pag-unlad, may posibilidad para sa mga nangungunang integrative center ng utak na lumipat sa direksyon ng rostral mula sa midbrain at cerebellum hanggang sa forebrain. Gayunpaman, ang ugali na ito ay hindi maaaring ganap na ganap, dahil ang utak ay isang mahalagang sistema kung saan ang mga bahagi ng stem ay gumaganap ng isang mahalagang pagganap na papel sa lahat ng mga yugto ng phylogenetic development ng mga vertebrates. Bilang karagdagan, simula sa mga cyclostomes, ang mga projection ng iba't ibang sensory modalities ay matatagpuan sa forebrain, na nagpapahiwatig ng partisipasyon ng rehiyon ng utak na ito sa pagkontrol ng pag-uugali na nasa maagang yugto ng vertebrate evolution.

Bibliograpiya

1. Samusev R.P. Human Anatomy), Moscow, 1995.

2. Human Anatomy / Ed. GINOO. Sapina. M., 1986.

3. Pangkalahatang kurso ng pisyolohiya ng tao at hayop sa 2 aklat. Ed. A.D. Nozdracheva. M., "Mataas na Paaralan", 1991.

Ang mga pangunahing yugto ng pag-unlad ng nervous system

Ang sistema ng nerbiyos ay mula sa ectodermal na pinagmulan, iyon ay, ito ay bubuo mula sa isang panlabas na paunang layer sa isang solong-celled na layer bilang isang resulta ng pagbuo at paghahati ng medullary tube. Sa ebolusyon ng sistema ng nerbiyos, ang mga naturang yugto ay maaaring makilala sa eskematiko.

1. Parang network, diffuse, o asynaptic, nervous system. Ito ay nangyayari sa isang freshwater hydra, ay may hugis ng isang mata, na nabuo sa pamamagitan ng koneksyon ng mga proseso ng mga cell at pantay na ipinamamahagi sa buong katawan, pampalapot sa paligid ng oral appendages. Ang mga cell na bumubuo sa network na ito ay malaki ang pagkakaiba sa mga nerve cell ng mas matataas na hayop: sila ay maliit sa laki, walang nucleus at chromatophilic substance na katangian ng isang nerve cell. Ang sistema ng nerbiyos na ito ay nagsasagawa ng mga paggulo nang diffusely, sa lahat ng direksyon, na nagbibigay ng mga pandaigdigang reflex na reaksyon. Sa karagdagang mga yugto ng pag-unlad ng mga multicellular na hayop, nawawala ang kahalagahan ng isang solong anyo ng nervous system, ngunit sa katawan ng tao ito ay napanatili sa anyo ng Meissner's at Auerbach's plexuses ng digestive tract.

2. Ang ganglionic nervous system (sa vermiform) ay synaptic, nagsasagawa ng paggulo sa isang direksyon at nagbibigay ng magkakaibang mga adaptive na reaksyon. Ito ay tumutugma sa pinakamataas na antas ng ebolusyon ng sistema ng nerbiyos: ang mga espesyal na organo ng paggalaw at mga organo ng receptor ay bubuo, ang mga grupo ng mga selula ng nerbiyos ay lumilitaw sa network, ang mga katawan na naglalaman ng isang chromatophilic substance. Ito ay may posibilidad na maghiwa-hiwalay sa panahon ng paggulo ng mga selula at bumabawi sa pamamahinga. Ang mga cell na may chromatophilic substance ay matatagpuan sa mga grupo o ganglia node, samakatuwid sila ay tinatawag na ganglion cells. Kaya, sa ikalawang yugto ng pag-unlad, ang nervous system mula sa reticular hanggang ganglion-reticular. Sa mga tao, ang ganitong uri ng istraktura ng sistema ng nerbiyos ay napanatili sa anyo ng mga paravertebral trunks at peripheral nodes (ganglia), na may mga autonomic function.

3. Ang tubular nervous system (sa vertebrates) ay naiiba mula sa worm-like nervous system sa skeletal motor apparatus na may striated na kalamnan na lumitaw sa mga vertebrates. Ito ay humantong sa pag-unlad ng gitnang sistema ng nerbiyos, ang mga indibidwal na bahagi at istruktura na kung saan ay nabuo sa proseso ng ebolusyon nang unti-unti at sa isang tiyak na pagkakasunud-sunod. Una, mula sa caudal, undifferentiated na bahagi ng medullary tube, ang segmental apparatus ng spinal cord ay nabuo, at mula sa nauunang bahagi ng cerebral tube, dahil sa cephalization (mula sa Greek kephale - ulo), ang mga pangunahing bahagi ng nabuo ang utak. Sa ontogeny ng tao, sila ay umuunlad ayon sa isang kilalang pamamaraan: una, tatlong pangunahing cerebral vesicle ang nabuo: anterior (prosencephalon), gitna (mesencephalon) at rhomboid, o posterior (rhombencephalon). Sa hinaharap, mula sa anterior cerebral bladder, ang panghuling (telencephalon) at intermediate (diencephalon) na mga bula ay nabuo. Ang rhomboid cerebral bladder ay nahahati din sa dalawa: posterior (metencephalon) at oblong (myelencephalon). Kaya, ang yugto ng tatlong bula ay pinalitan ng yugto ng pagbuo ng limang bula, kung saan nabuo ang iba't ibang bahagi ng central nervous system: mula sa telencephalon ang cerebral hemispheres, diencephalon diencephalon, mesencephalon - ang midbrain, metencephalon - ang tulay ng utak at cerebellum, myelencephalon - ang medulla oblongata (Fig. tingnan ang 1).

Ang ebolusyon ng vertebrate nervous system ay humantong sa pagbuo ng isang bagong sistema na may kakayahang bumuo ng mga pansamantalang koneksyon ng mga gumaganang elemento, na ibinibigay ng paghahati ng central nervous apparatus sa magkakahiwalay na functional unit ng mga neuron. Dahil dito, sa paglitaw ng skeletal motility sa mga vertebrates, nabuo ang isang neural cerebrospinal nervous system, kung saan mas maraming mga sinaunang pormasyon ang napapailalim, na napanatili. Ang karagdagang pag-unlad ng central nervous system ay humantong sa paglitaw ng mga espesyal na functional na relasyon sa pagitan ng utak at spinal cord, na binuo sa prinsipyo ng subordination, o subordination. Ang kakanyahan ng prinsipyo ng subordination ay ang ebolusyonaryong mga bagong pormasyon ng nerbiyos ay hindi lamang umayos sa mga pag-andar ng mas sinaunang, mas mababang mga istruktura ng nerbiyos, kundi pati na rin sa ilalim ng mga ito sa kanilang sarili sa pamamagitan ng pagsugpo o paggulo. Bukod dito, ang subordination ay umiiral hindi lamang sa pagitan ng bago at sinaunang mga pag-andar, sa pagitan ng utak at spinal cord, ngunit sinusunod din sa pagitan ng cortex at ng subcortex, sa pagitan ng subcortex at ng brainstem at, sa isang tiyak na lawak, kahit na sa pagitan ng cervical at lumbar enlargements ng spinal cord. Sa pagdating ng mga bagong function ng nervous system, ang mga sinaunang tao ay hindi nawawala. Sa pagkawala ng mga bagong pag-andar, lumilitaw ang mga sinaunang anyo ng reaksyon, dahil sa paggana ng mas sinaunang mga istruktura. Ang isang halimbawa ay ang hitsura ng subcortical o foot pathological reflexes kapag apektado ang cerebral cortex.

Kaya, sa proseso ng ebolusyon ng sistema ng nerbiyos, maraming mga pangunahing yugto ang maaaring makilala, na kung saan ay ang mga pangunahing sa kanyang morphological at functional na pag-unlad. Kabilang sa mga yugto ng morphological, dapat isa pangalanan ang sentralisasyon ng nervous system, cephalization, corticalization sa chordates, ang hitsura ng simetriko hemispheres sa mas mataas na vertebrates. Sa paggana, ang mga prosesong ito ay nauugnay sa prinsipyo ng subordination at ang pagtaas ng espesyalisasyon ng mga sentro at istruktura ng cortical. Ang functional evolution ay tumutugma sa morphological evolution. Kasabay nito, ang mga phylogenetically mas bata na istruktura ng utak ay mas mahina at hindi gaanong nakakabawi.

Ang sistema ng nerbiyos ay may isang neural na uri ng istraktura, iyon ay, binubuo ito ng mga selula ng nerbiyos - mga neuron na nabubuo mula sa mga neuroblast.

Ang neuron ay ang pangunahing morphological, genetic at functional unit ng nervous system. Mayroon itong katawan (perikarion) at isang malaking bilang ng mga proseso, kung saan ang isang axon at dendrites ay nakikilala. Ang Axon, o neurite, ay isang mahabang proseso na nagsasagawa ng nerve impulse sa direksyon mula sa cell body at nagtatapos sa isang terminal branching. Siya lang palagi ang nasa kulungan. Ang mga dendrite ay isang malaking bilang ng maikli, tulad ng punong mga prosesong may sanga. Nagpapadala sila ng mga nerve impulses patungo sa cell body. Ang katawan ng isang neuron ay binubuo ng cytoplasm at isang nucleus na may isa o higit pang nucleoli. Ang mga espesyal na bahagi ng mga nerve cell ay chromatophilic substance at neurofibrils. Ang chromatophilic substance ay may anyo ng mga bukol at butil ng iba't ibang laki, ay nakapaloob sa katawan at mga dendrite ng mga neuron at hindi kailanman natukoy sa mga axon at mga unang bahagi ng huli. Ito ay isang tagapagpahiwatig ng functional na estado ng neuron: nawawala ito sa kaganapan ng pag-ubos ng nerve cell at naibalik sa panahon ng pahinga. Ang mga neurofibril ay mga manipis na filament na inilalagay sa katawan ng selula at mga proseso nito. Ang cytoplasm ng nerve cell ay naglalaman din ng lamellar complex (Golji mesh apparatus), mitochondria at iba pang organelles. Ang konsentrasyon ng mga katawan ng mga selula ng nerbiyos ay bumubuo sa mga sentro ng nerbiyos, o ang tinatawag na grey matter.

Ang mga hibla ng nerbiyos ay mga extension ng mga neuron. Sa loob ng mga hangganan ng central nervous system, bumubuo sila ng mga landas - ang puting bagay ng utak. Ang mga nerve fibers ay binubuo ng isang axial cylinder, na isang proseso ng isang neuron, at isang kaluban na nabuo ng mga oligodendroglial cells (neurolemocytes, Schwann cells). Depende sa istraktura ng kaluban, ang mga nerve fibers ay nahahati sa myelin at non-myelin. Ang myelinated nerve fibers ay bahagi ng utak at spinal cord, pati na rin ang peripheral nerves. Binubuo ang mga ito ng isang axial cylinder, myelin sheath, neurolema (Schwann's sheath) at basement membrane. Ang axon membrane ay nagsisilbing magsagawa ng electrical impulse at naglalabas ng mediator sa lugar ng axonal endings, at ang dendrite membrane ay tumutugon sa isang mediator. Bilang karagdagan, pinapagana nito ang pagkilala sa iba pang mga selula sa panahon ng pag-unlad ng embryonic. Samakatuwid, ang bawat cell ay naghahanap ng isang tiyak na lugar sa network ng mga neuron. Ang myelin sheaths ng nerve fibers ay hindi tuloy-tuloy, ngunit naaantala ng mga pagitan ng pagpapaliit - mga node (nodal interceptions ng Ranvier). Ang mga ion ay maaaring tumagos sa axon lamang sa lugar ng mga interceptions ng Ranvier at sa segment ng paunang segment. Ang myelin-free nerve fibers ay tipikal ng autonomic (autonomic) nervous system. Mayroon silang isang simpleng istraktura: binubuo sila ng isang axial cylinder, isang neurolemma at isang basement membrane. Ang bilis ng paghahatid ng isang nerve impulse ng myelinic nerve fibers ay mas mataas (hanggang sa 40-60 m / s) kaysa sa nonmyelinated (1-2 m / s).

Ang mga pangunahing pag-andar ng isang neuron ay ang pang-unawa at pagproseso ng impormasyon, paglilipat nito sa iba pang mga cell. Ang mga neuron ay gumaganap din ng isang trophic function, na nakakaapekto sa metabolismo sa mga axon at dendrite. Mayroong mga sumusunod na uri ng mga neuron: afferent, o sensitibo, na nakikita ang pangangati at binabago ito sa isang nerve impulse; associative, intermediate, o interneuron, na nagpapadala ng nerve impulse sa pagitan ng mga neuron; efferent, o motor, na nagbibigay ng paghahatid ng isang nerve impulse sa gumaganang istraktura. Ang pag-uuri na ito ng mga neuron ay batay sa posisyon ng nerve cell sa reflex arc. Ang nerbiyos na kaguluhan ay ipinapadala kasama nito sa isang direksyon lamang. Ang panuntunang ito ay tinatawag na physiological, o dynamic, polariseysyon ng mga neuron. Ang isang nakahiwalay na neuron ay may kakayahang magsagawa ng mga impulses sa anumang direksyon. Ang mga neuron ng cerebral cortex ay morphologically nahahati sa pyramidal at non-pyramidal.

Ang mga selula ng nerbiyos ay nakikipag-ugnayan sa isa't isa sa pamamagitan ng mga synapses ng mga espesyal na istruktura, kung saan ang nerve impulse ay dumadaan mula sa neuron patungo sa neuron. Para sa karamihan, ang mga synapses ay nabubuo sa pagitan ng mga axon ng isang cell at ng mga dendrite ng isa pa. Mayroon ding iba pang mga uri ng synaptic contact: axosomatic, axoaxonal, dendrodentritic. Kaya, ang anumang bahagi ng isang neuron ay maaaring bumuo ng isang synapse na may iba't ibang bahagi ng isa pang neuron. Ang isang tipikal na neuron ay maaaring magkaroon ng 1,000 hanggang 10,000 synapses at makatanggap ng impormasyon mula sa 1,000 iba pang mga neuron. Bilang bahagi ng synapse, dalawang bahagi ang nakikilala - ang presynaptic at ang postsynaptic, kung saan mayroong isang synaptic cleft. Ang presynaptic na bahagi ay nabuo ng terminal branch ng axon ng nerve cell na nagpapadala ng salpok. Para sa karamihan, ito ay mukhang isang maliit na pindutan at natatakpan ng isang presynaptic membrane. Sa presynaptic endings ay mga vesicle, o mga vesicle, na naglalaman ng tinatawag na neurotransmitters. Ang mga tagapamagitan, o mga neurotransmitter, ay iba't ibang biologically active substance. Sa partikular, ang acetylcholine ay ang mediator ng cholinergic synapses, habang ang norepinephrine at adrenaline ay ang mediator ng adrenergic synapses. Ang postsynaptic membrane ay naglalaman ng isang espesyal na neurotransmitter receptor protein. Ang paglabas ng neurotransmitter ay naiimpluwensyahan ng mga mekanismo ng neuromodulation. Ang function na ito ay ginagampanan ng neuropeptides at neurohormones. Ang synapse ay nagbibigay ng isang panig na pagpapadaloy ng isang nerve impulse. Ayon sa kanilang mga functional na tampok, dalawang uri ng synapses ay nakikilala - excitatory, na nag-aambag sa pagbuo ng mga impulses (depolarization), at pagbabawal, na maaaring pagbawalan ang pagkilos ng mga signal (hyperpolarization). Ang mga selula ng nerbiyos ay may mababang antas ng pagpukaw.

Ang Espanyol na neurohistologist na si Ramon y Cajal (1852-1934) at ang Italyano na histologist na si Camillo Golgi (1844-1926) ay ginawaran ng Nobel Prize sa Medicine at Physiology (1906) para sa pagbuo ng doktrina ng neuron bilang isang morphological unit ng nervous sistema. Ang kakanyahan ng neural doktrina na kanilang binuo ay ang mga sumusunod.

1. Ang neuron ay isang anatomical unit ng nervous system; ito ay binubuo ng isang nerve cell body (perikarion), isang neuron nucleus, at isang axon / dendrites. Ang katawan ng neuron at ang mga proseso nito ay natatakpan ng isang cytoplasmic na bahagyang permeable na lamad na gumaganap ng isang barrier function.

2. Ang bawat neuron ay isang genetic unit, ito ay bubuo mula sa isang independiyenteng embryonic neuroblast cell; ang genetic code ng isang neuron ay tiyak na tinutukoy ang istraktura, metabolismo, mga koneksyon na genetically programmed.

3. Ang neuron ay isang functional unit na may kakayahang makita ang isang stimulus, bumuo nito at magpadala ng nerve impulse. Ang neuron ay gumagana bilang isang yunit lamang sa link ng komunikasyon; sa isang nakahiwalay na estado, ang neuron ay hindi gumagana. Ang isang nerve impulse ay ipinadala sa isa pang cell sa pamamagitan ng isang terminal structure - isang synapse, sa tulong ng isang neurotrans-mitter, na maaaring pagbawalan (hyperpolarization) o excite (depolarization) kasunod na mga neuron sa linya. Ang isang neuron ay bumubuo o hindi bumubuo ng isang nerve impulse alinsunod sa "lahat o wala" na batas.

4. Ang bawat neuron ay nagsasagawa ng isang nerve impulse sa isang direksyon lamang: mula sa dendrite hanggang sa katawan ng neuron, axon, synaptic na koneksyon (dynamic na polariseysyon ng mga neuron).

5. Ang neuron ay isang pathological unit, iyon ay, ito ay tumutugon sa pinsala bilang isang yunit; na may matinding pinsala, ang neuron ay namatay bilang isang cell unit. Ang proseso ng pagkabulok ng isang axon o myelin sheath distal sa lugar ng pinsala ay tinatawag na Wallerian degeneration (rebirth).

6. Ang bawat neuron ay isang regenerative unit: sa mga tao, ang mga neuron ng peripheral nervous system ay muling nabuo; ang mga daanan sa loob ng central nervous system ay hindi epektibong muling nabuo.

Kaya, alinsunod sa doktrina ng neural, ang neuron ay isang anatomical, genetic, functional, polarized, pathological at regenerative unit ng nervous system.

Bilang karagdagan sa mga neuron na bumubuo sa parenchyma ng tissue ng nerbiyos, isang mahalagang klase ng mga selula sa gitnang sistema ng nerbiyos ay mga glial cells (astrocytes, oligodendrocytes at microgliocytes), ang bilang nito ay 10-15 beses na mas malaki kaysa sa bilang ng mga neuron at na bumubuo ng neuroglia. Ang mga pag-andar nito ay: pagsuporta, pagtanggal, trophic, secretory, proteksiyon. Ang mga glial cell ay kasangkot sa mas mataas na aktibidad ng nerbiyos (kaisipan). Sa kanilang pakikilahok, ang synthesis ng mga tagapamagitan ng central nervous system ay isinasagawa. Ang neuroglia ay gumaganap din ng isang mahalagang papel sa synaptic transmission. Nagbibigay ito ng structural at metabolic na proteksyon para sa neuronal network. Kaya, mayroong iba't ibang mga morphofunctional na koneksyon sa pagitan ng mga neuron at glial cells.